Ақпарат

Фотофосфорлану: аноксигендік*# - Биология

Фотофосфорлану: аноксигендік*# - Биология


We are searching data for your request:

Forums and discussions:
Manuals and reference books:
Data from registers:
Wait the end of the search in all databases.
Upon completion, a link will appear to access the found materials.

Фотофосфоризацияға шолу

Фотофосфорлану болып табылады

процесі

энергияны жарықтан химиялық заттарға, әсіресе АТФ-ға беру. Фотофосфорланудың эволюциялық тамырлары анаэробты әлемде болуы мүмкін, 3 миллиардтан 1,5 миллиард жыл бұрын молекулалық оттегі болмаған кезде тіршілік мол болған кезде. Фотофосфорлану, бәлкім, электронды тасымалдау тізбектерінен (ETC) кейін салыстырмалы түрде көп ұзамай дамыған анаэробты тыныс алу метаболизмнің әртүрлілігін қамтамасыз етеді. Процестің бірінші сатысы фотонды пигмент молекуласының жұтуын қамтиды. Жарық энергиясы пигментке ауысады және электрондарды көтермелейді (

e

-) жоғары кванттық энергия күйіне — биологтар «қозған күй» деп атайды. Мұнда антропоморфизмнің қолданылуына назар аударыңыз; электрондар классикалық мағынада «қозған» емес және кенеттен секірмейді немесе олардың алға жылжуын тойламайды. Олар

жай

жоғары энергиялық кванттық күйде. Бұл күйде электрондар ауызекі тілде айтылады

қуаттандырыңыз

". "Қозған" күйде болған кезде, пигмент енді әлдеқайда төмен қалпына келтіру потенциалына ие және "қозған" электрондарды тотықсыздану потенциалы жоғары басқа тасымалдаушыларға бере алады. Бұл электронды акцепторлар тотықсыздану потенциалы жоғары басқа молекулаларға донор бола алады және, осылайша электрондарды тасымалдау тізбегін құрайды.

Электрондар бір электронды тасымалдаушыдан екіншісіне қызыл/өгіз реакциялары арқылы өткенде, ферменттер электрохимиялық градиент жасау үшін бұл экзергоникалық электрондардың трансферін протондарды мембрана арқылы эндергоникалық тасымалдауға (немесе айдауға) қоса алады. Бұл электрохимиялық градиент протонның қозғаушы күшін (PMF) тудырады. Ферменттер АТФ синтаза арқылы АТФ эндергоникалық өндірісіне тепе-теңдікке жету үшін осы протондардың экзергоникалық жетектерін қоса алады. Толығырақ көретініміздей, осы электронды тасымалдау тізбегіне қатысатын электрондар екі тағдырдың біріне ие болуы мүмкін: (1) олар циклдік фотофосфорлану деп аталатын процесте бастапқы көзіне оралуы мүмкін; немесе (2) олар NAD жақын туысқанына ауыса алады+ NADP деп аталады+. Егер электрондар циклдік процесте бастапқы пигментке оралса, бүкіл процесс қайта басталуы мүмкін. Алайда, электрон NADP-ге ауысса+ NADPH қалыптастыру үшін (** таңбаша – біз ешқандай протондарды нақты атаған жоқпыз, бірақ олар деп есептейміз.

да қатысады

**), бастапқы пигмент басқа жерден электрон алуы керек. Бұл электрон тотыққан пигментке қарағанда тотықсыздану потенциалы азырақ көзден келуі керек және жүйеге байланысты әртүрлі көздер бар, соның ішінде H2O, SH сияқты тотықсыздандырылған күкірт қосылыстары2 және тіпті элементар С0.

Қосылыс жарық фотонын жұтқанда не болады?

Қосылыс жарық фотонын жұтқанда, қосылыс өзінің негізгі күйін тастап, «қозған» деп аталады.

1-сурет. Жарық фотонын жұтатын молекуламен не болатынын бейнелейтін диаграмма. Атрибуция:Марк Т. Факчотти (түпнұсқа жұмыс)

«Қозған» электронның тағдыры қандай? Төртеу бармүмкіннәтижелері, бұлсхемалық түрде сызылғантөмендегі суретте. Бұл опциялар:

  1. Thee- энергияны жылу ретінде тасымалдай отырып, төменгі кванттық күйге дейін босаңсуы мүмкін.
  2. Thee- төменгі кванттық күйге дейін босаңсып, энергияны жарық фотонына тасымалдай алады - флуоресценция деп аталатын процесс.
  3. Энергияны резонанс арқылы беруге боладысияқты көрші молекулағаe- төменгі кванттық күйге оралады.
  4. Энергия тотықсыздану потенциалын өзгерте алады, осылайша молекула а боладыe- донор. Бұл қызықты байланыстыруe- тиісті донорe- акцептор экзергониялық электрон тасымалдауға әкелуі мүмкін.Қозған күй тартылуы мүмкінқызыл/өгіз реакцияларында.

2-сурет. Молекула жұтқан энергиямен не болуы мүмкін.

Қозған электрон өзінің төменгі энергетикалық күйіне ыдырайтындықтан, ол өз энергиясын әртүрлі жолдармен тасымалдай алады. Антенна немесе көмекші пигменттер деп аталатын көптеген заттар жарық энергиясын сіңіріп, оны реакция орталығы деп аталатын нәрсеге (2-суреттегі III нұсқада бейнеленген механизмдер арқылы) тасымалдаса да, бізді ең алаңдататын реакция орталығында болатын нәрсе (опция). Жоғарыдағы суретте IV). Мұнда хлорофилл немесе бактериохлорофилл молекуласы фотонның энергиясын жұтады, электрон қоздырады. Бұл энергияны беру реакция орталығына екінші молекулаға қызыл/өгіз реакциясындағы электронды беру үшін жеткілікті. Бұл электрондарды тасымалдау реакцияларын бастайды. Нәтиже - тотыққан реакция орталығы, ол қазір қажетқысқартупроцесті қайта бастау үшін. Бұл қалай болатыны электрон ағынының негізі болып табыладыфотофосфорланужәне біз мұны төменде сипаттаймыз.

Қарапайым фотофосфорлану жүйелері:аноксигендіфотофосфорлану

Фотофосфорлану эволюциясының басында бұл реакциялар молекулалық оттегі өте аз болатын анаэробты ортада дамыды. Осы шарттарда реакциялардың екі жиынтығы жоғарыда сипатталғандай тікелей анаэробты тыныс алу тізбектерінен дамыды. Біз бұларды ретінде білеміз жеңіл реакциялар өйткені олар бактериохлорофил сияқты реакциялық орталық пигментінің жарық фотонының жұтылуынан электронның («қозған» электронның) активтенуін талап етеді. Біз жарық реакцияларын келесідей жіктейміз циклдік немесе сияқты циклдік емес электронның соңғы күйіне байланысты фотофосфорлану(с) реакция орталығынан пигменттер жойылады. Егер электрон(с) бастапқы пигменттік реакция орталығына оралады, мысалы, бактериохлорофилл, бұл циклдік фотофосфорлану; электрондар толық контур жасайды. Біз мұны 4-суретте диаграммалаймыз. Бос орын қосуды қарастырыңыз." data-pwa-id="pwa-CE0968A762B033E23D2D75E1F8BE1A52" data-pwa-rule-id="WHITESPACE" data-pwa-suggestions="(">(")с) NADP азайту үшін қолданылады+ NADPH, электрон(с)жойыладыжолдан және NADPH-де аяқталады; біз бұл процесті циклдік емес деп атаймыз, өйткені электрондар тізбектің бөлігі емес. Мұнда реакция орталығы болуы керекқайта болу-процесс қайталанбас бұрын азайтылады. Демек, сыртқы электрон көзіталап етіледіүшінциклдік емесфотофосфорлану. Бұл жүйелерде күкірттің төмендетілген түрлері, мысалы, H2S, бұл мүмкінретінде пайдаланыладыэлектронды донор жәнедиаграммаланғанФотофосфорланудың тыныс алумен ұқсастығын жақсырақ түсінуге көмектесу үшін біз қызыл/өгізқатысатын көптеген жиі қолданылатын қосылыстар бар мұнарафотофосфорлану.

тотыққан түрі

қысқартылғанпішін

n(электрондар)

Eo' (вольт)

PS1* (өгіз)

PS1* (қызыл)

-

-1.20

ферредоксин (өгіз) 1 нұсқасы

ферредоксин (қызыл) 1 нұсқасы

1

-0.7

PSII* (өгіз)

PSII* (қызыл)

-

-0.67

P840* (өгіз)

PS840* (қызыл)

-

-0.67

ацетат

ацетальдегид

2

-0.6

CO2

Глюкоза

24

-0.43

ферредоксин (өгіз) 2 нұсқасы

ферредоксин (қызыл) 2 нұсқасы

1

-0.43

CO2

пішімдеу

2

-0.42

2H+

Х2

2

-0,42 ([H+] = 10-7;рН=7)

NAD+ + 2H+

NADH + H+

2

-0.32

NADP+ + 2H+

NADPH + H+

2

-0.32

Кешен I

FMN (ферментпен байланысқан)

FMNH2

2

-0.3

Липоикалыққышқыл, (өгіз)

Липоикалыққышқыл, (қызыл)

2

-0.29

FAD+ (тегін) + 2H+

FADH2

2

-0.22

Пируват + 2Н+

лактат

2

-0.19

FAD+ + 2H+ (байланысты)

FADH2 (байланысты)

2

0.003-0.09

CoQ (убихинон - UQ + H+)

UQH.

1

0.031

UQ + 2H+

UQH2

2

0.06

Пластокинон; (өгіз)

Пластокинон; (қызыл)

-

0.08

Убихинон; (өгіз)

Убихинон; (қызыл)

2

0.1

Кешен III Цитохром б2; Фе3+

Цитохром б2; Фе2+

1

0.12

Кешен III Цитохром с1; Фе3+

Цитохром с1; Фе2+

1

0.22

цитохром с; Фе3+

цитохром с; Фе2+

1

0.25

IV кешен Цитохрома;Фе3+

Цитохрома;Фе2+

1

0.29

1/2 О2 + Х2О

Х2О2

2

0.3

P840Г.С (өгіз)

PS840Г.С (қызыл)

-

0.33

IV кешен Цитохром а3; Фе3+

Цитохром а3; Фе2+

1

0.35

Феррицианид

ферроцианид

2

0.36

цитохром f; Фе3+

цитохром f; Фе2+

1

0.37

PSIГ.С (өгіз)

PSIГ.С (қызыл)

.

0.37

Нитрат

нитрит

1

0.42

Фе3+

Фе2+

1

0.77

1/2 О2 + 2H+

Х2О

2

0.816

PSIIГ.С (өгіз)

PSIIГ.С (қызыл)

-

1.10

* Жарық фотонын жұтқаннан кейінгі қоздырылған күй

GS негізгі күйі,күйжарық фотонды жұтуға дейін

PS1: Оттегі фотожүйесі I

P840: Бактериохлорофилл бар бактериялық реакция орталығы (аноксигенді)

PSII: Оттекті фотосистема II

3-сурет. Әртүрлі жалпы фотофосфорлану компоненттері бар электронды мұнара. PSI және PSII оттегілік фотофосфорлану жолдарының I және II фотожүйелеріне жатады.

Циклдік фотофосфорлану

Циклдік фотофосфорланудабактериохлорофиллқызыл молекула түзу үшін электронды қуаттандыру және шығару үшін жеткілікті жарық энергиясын жұтадыбактериохлорофиллөгіз. Электрон реакция орталығындағы тасымалдаушы молекуланы төмендетедікезек бойыншақызыл/өгіз реакциялары арқылы тасымалдаушылар қатарын азайтады. Бұл тасымалдаушылар тыныс алуда кездесетін бірдей тасымалдаушылар. Егер әртүрлі қызыл/өгіз реакцияларынан тотықсыздану потенциалының өзгеруі жеткілікті үлкен болса, Н+ протондар аладыауыстырыладымембрана арқылы. Ақыр соңында, электрон азайту үшін пайдаланыладыбактериохлорофиллөгіз(толық цикл жасау) және бүкіл процесс қайта басталуы мүмкін. Электрондардың бұл ағыны циклдік болып табылады және сондықтан циклдік фотофосфорлану деп аталатын өңделген деп аталады. Электрондар толық цикл жасайды: бактериохлорофилл электрондардың бастапқы көзі және соңғы электрон қабылдаушысы болып табылады.АТФ түзіледіарқылы Ф1Ф0 АТФаза. 4-суреттегі схемакөрсетедіциклдік электрондар қалай ағып жатыр және осылайша циклдік фотофосфорлану қалай жұмыс істейді.

4-сурет. Циклдік электрон ағыны. Р840 реакция орталығы жарық энергиясын жұтып, қоздырады, * белгісімен белгіленеді. Қоздырылған электроншығарыладыжәне азайту үшін қолданыладыжәне FeSақуыз тотыққан реакция орталығынан шығады. Электрононыңхинонға, содан кейін цитохромдар қатарына ауысады, олкезек бойыншаP840 реакция орталығын азайтады. Процесс циклдік. FeS протеинінен келетін сұр массивке назар аударыңызферридоксин(Fd), сонымен қатар сұр түсті. Бұл электрон қабылдай алатын және алатын балама жолды білдіредіталқыланадытөменде циклдік емес фотофосфорлануда. Ескерту бастапқыда P840 реакция орталығынан шыққан электрон ақырында тотыққан P840-ты қалпына келтіру үшін қайтатын жолды табатын бірдей электрон болуы міндетті емес.


Мүмкін NB талқылауы Нүкте

Жоғарыдағы циклдік фотофосфорлану фигурасы тыныс алу тізбегіндегі электрондар ағынын бейнелейді. Бұл процесс ATP құруға қалай көмектеседі? Неліктен процесті циклдік түрде жүргізу ұяшық үшін тиімді болуы мүмкін?


Циклді емес фотофосфорлану

Циклдік фотофосфорлану кезінде электрондар бактериохлорофиллден (немесе хлорофиллден) бірқатар электронды тасымалдаушыларға және ақырында қайтадан бактериохлорофиллге (немесе хлорофиллге) айналады; электрондардың таза жоғалуы теориялық түрде болмайды және олар жүйеде қалады. Циклдік емес фотофосфорлану кезінде электрондар фотожүйеден және қызыл/өгіз тізбегінен шығып, ақырында NADPH-ге түседі. Бұл электрондарды бере алатын бактериохлорофиллге (немесе хлорофиллге) қарағанда төмендеу потенциалы азырақ электрон көзі болуы керек дегенді білдіреді.бактериохлорофиллөгіз оны азайту үшін. 3-суреттегі электронды мұнараға қарап, бактериохлорофиллдің тотыққан түрін қандай қосылыстар төмендете алатынын көруге болады. Екінші талап: бактериохлорофилл қоздырылған электронын шығару арқылы тотыққанда, ол NADP/NADPH-тен жоғары тотықсыздану потенциалы бар тасымалдаушыны азайтуы керек (электрондық мұнараны қараңыз). Мұнда электрондар энергияланған бактериохлорофиллден NADPH және тотыққан бактериохлорофилді құрайтын NADP-ге ағып кетуі мүмкін. Жүйе электрондарды жоғалтады және олар NADPH-ге түседі; тізбекті аяқтау үшін,бактериохлорофиллөгізазаядыН сияқты сыртқы электрон доноры арқылы2S немесе элементар S0.

Циклдік емес электрондар ағыны

5-сурет. Циклдік емес электрондар ағыны. Бұл мысалда P840 реакция орталығы жарық энергиясын жұтып, қуаттанады; шығарылған электрон a азайтадыFeSақуызды және азайтадыферридоксин. Қысқартылғанферридоксин(Fdқызыл) енді NADPH түзу үшін NADP-ны азайта алады.Электрондар енді жойылдыжүйеден NADPH-ке жол табу. Электрондар қажетауыстырыладыP840 бойынша, ол сыртқы электрон донорын қажет етеді. Міне, Х2S электронды донор қызметін атқарады.

Бактериялық фотофосфорлану жолдары үшін реакция орталығынан берілген әрбір электрон үшін [реакция орталығына (немесе хлорофил молекуласына) бір ғана электрон берілгенін есте сақтаңыз], сол электрондарды тасымалдау тізбегінен шығатын нәтиже не NADPH түзілетінін ескереміз ( екі электрон қажет) немесе ATP жасалуы мүмкін, бірақ екеуі де ЕМЕС. Электрондардың ETC-де алатын жолы бір немесе екі нәтижеге ие болуы мүмкін. Бұл бактериялық аноксигендік фотосинтетикалық жүйелердің әмбебаптығына шектеулер қояды. Бірақ екі жүйені де пайдаланатын процесс дамыса не болар еді? Дәлірек айтқанда, электрондардың бір кірісінен ATP және NADPH құра алатын циклдік және циклдік емес фотосинтетикалық жол? Екінші шектеу мынада, бұл бактериялық жүйелер тотыққан реакция орталықтарын азайту үшін электронды донор ретінде әрекет ету үшін күкірттің тотықсыздануы сияқты қосылыстарды қажет етеді, бірақ олар міндетті түрде кең таралған қосылыстар емес. Хлорофилл болса не болар еді өгіз молекуласының тотықсыздану потенциалы молекулалық О-ға қарағанда жоғарырақ (оң) болады22О реакция? Жауап: планеталық ойынды өзгертуші.


Фотофосфорлану:

Фотосинтез болатын процесс болып табылады құрамында хлорофилл бар жасушалар Күн энергиясының көмегімен көмірқышқыл газы мен судан көмірсу синтездейді және қосымша өнім оттегі болып табылады. ішінде кездеседі Хлоропласт. кезінде жеңіл реакция, жарық энергиясы түрінде химиялық энергияға айналады ATP және NADPH. Бұл ATP және NADPH қолданылады қараңғы реакция дейін CO түзетіңіз2стромада. Фотофосфорлану тилакоидтарда (гранда) жүреді және жатады Фотожүйе I және II. Фотожүйе - күн энергиясын химиялық энергияға түрлендіруге көмектесетін тығыз байланысты пигменттер молекулаларының тобы. Сондай-ақ деп аталады Жеңіл жинау кешендері. Оның екі түрі бар: Циклдік емес және Циклдік.

Циклді емес фотофосфорлану:

  • I және II фотожүйелерінің екеуі де қатысады.
  • I және II фотожүйелері күн энергиясымен бір уақытта қозғалады.
  • Электрондар I фотожүйе мен II фотожүйе арасындағы электронды тасымалдау тізбегі арқылы өтеді.
  • Электрондық акцепторлар - феофитин (бастапқы акцептор), пластохинон, цитохром кешені және пластоцианин.
  • Олар энергия концентрациясының төмендеуіне (төмен қарай) орналасады.
  • Судың фотолизі жүреді.
  • Оттегі – жанама өнім.
  • ATP және NADPH синтезіне жауап береді.

Циклдік фотофосфорлану:

  • Сыртқы тилакоидтарда және строма ламеллаларында кездеседі.
  • Оларда I фотожүйесі бар.
  • Фотожүйе II және NAD редуктаза ферменті жоқ.
  • Мен циклдік фотофосфорлануға тек фотожүйе қатысамын.
  • Тек АТФ түзілуіне жауапты.
  • Судың бөлінуі болмайды.

АТФ түзілуінің хемиосмотикалық гипотезасы:

  • Циклдік емес және циклдік фотофосфорлану строма мен тилакоидты люмен арасында протондық градиент жасайды.
  • Протон градиентінің себептері:
Циклдік емес:

1). II фотожүйедегі судың фотолизі тилакоидты люменге H + бөледі. 2). Электрондарды тасымалдау тізбегіндегі пластохинон сутегі акцепторы болып табылады, ол стромадан H + алады және оларды тилакоидты люменде шығарады. 3). Стромадан H + алу арқылы NADP + NADPH-қа дейін.


Эукариоттар мен прокариоттардағы фотосинтетикалық құрылымдар

Барлығы фототрофты эукариоттар, фотосинтез а ішінде жүреді хлоропласт, фотосинтездеуші бактерияның эндосимбиозы арқылы эукариоттарда пайда болған органоид (Эукариоттық жасушалардың бірегей сипаттамаларын қараңыз). Бұл хлоропласттар ішкі және сыртқы қабаттары бар қос мембранамен қоршалған. Хлоропласттың ішінде қабаттасқан диск тәрізді фотосинтетикалық құрылымдарды құрайтын үшінші мембрана бар. тилакоидтар (2-сурет). Тилакоидтардың дестесі а деп аталады түйіршік, және хлоропласт ішіндегі түйіршікті қоршап тұрған кеңістік деп аталады строма.

Сурет 2. (а) Эукариоттардағы фотосинтез хлоропластарда жүреді, олардың құрамында гранаға жинақталған тилакоидтар болады. (b) Фотосинтетикалық прокариотта плазмалық мембрананың тилакоидтар сияқты қызмет ететін аймақтары бар. (Несие: Мэтт Расселдің масштабтау жолағы деректері.)

Прокариоттардағы фотосинтетикалық мембраналар, керісінше, жарғақшамен қоршалған ерекше органеллалар түрінде ұйымдастырылмайды, олар плазмалық мембрананың бүктелген аймақтары. Мысалы, цианобактерияларда бұл бүктелген аймақтарды тилакоидтар деп те атайды. Кез келген жағдайда, тилакоидтық мембраналар немесе басқа фотосинтетикалық бактериялық мембраналар ішіне енген. фотосинтетикалық пигмент молекулалар бір немесе бірнеше фотожүйеге бөлінген, мұнда жарық энергиясы шын мәнінде химиялық энергияға айналады.

Фотосинтетикалық мембраналар ішінде фотосинтетикалық пигменттер ұйымдастырылған фотожүйелер, олардың әрқайсысы жарық жинау (антенналар) кешенінен және реакциялық орталықтан тұрады. The жеңіл жинау кешені Әрқайсысы жарық энергиясын сіңіріп, осылайша қозуы мүмкін көптеген ақуыздар мен байланысты пигменттерден тұрады. Бұл энергия ақырында (секундтың миллионнан бір бөлігінен кейін) реакция орталығына жеткізілгенше бір пигмент молекуласынан екіншісіне ауысады. Осы уақытқа дейін молекулалар арасында электрондар емес, тек энергия ғана тасымалданды. The реакция орталығы Құрамында қозу кезінде тотығуға, шын мәнінде электроннан бас тартуға қабілетті пигмент молекуласы бар. Бұл қадамда фотосинтез бұл жарық энергиясы қозған электронға айналады.

Жарық жинайтын пигменттердің әртүрлі түрлері көрінетін жарықтың толқын ұзындығының (түстерінің) бірегей үлгілерін сіңіреді. Пигменттер өздері сіңіре алмайтын толқын ұзындығын көрсетеді немесе жібереді, бұл оларға сәйкес түс болып көрінеді. Фотосинтетикалық пигменттердің мысалдары (күн энергиясын сіңіру үшін қолданылатын молекулалар). бактериохлорофиллдер (жасыл, күлгін немесе қызыл), каротиноидтар (қызғылт сары, қызыл немесе сары), хлорофиллдер (жасыл), фикоцианиндер (көк), және фикоэритриндер (қызыл). Пигменттердің қоспалары болуы арқылы ағза көбірек толқын ұзындығынан энергияны сіңіре алады. Фотосинтетикалық бактериялар әдетте күн сәулесі үшін бәсекелестікте өсетіндіктен, фотосинтездеуші бактериялардың әрбір түрі әдетте әсер ететін жарық толқындарының ұзындығын жинау үшін оңтайландырылған, бұл су және топырақ экожүйелеріндегі микробтық қауымдастықтың жарық сапасы мен енуі бойынша стратификациясына әкеледі.

Жарық жинау кешені энергияны реакция орталығына бергеннен кейін, реакция орталығы өзінің жоғары энергиялы электрондарын бір-бірден электронды тасымалдаушыға береді. электронды тасымалдау жүйесіарқылы электронды тасымалдау ETS басталады. ETS қолданылғанға ұқсас жасушалық тыныс алу және фотосинтетикалық мембрананың ішінде орналасқан. Сайып келгенде, электрон өндіру үшін пайдаланылады NADH немесе NADPH. The электрохимиялық градиент генерациялау үшін фотосинтетикалық мембрана арқылы пайда болады ATP процесі арқылы хемиосмос арқылы фотофосфорлану, тағы бір мысал тотығу фосфорлануы (3-сурет).

Сурет 3. Бұл сурет фотожүйенің қалай жұмыс істейтінін сипаттайды. Жарық жинаушы (LH) пигменттер жарық энергиясын сіңіріп, оны химиялық энергияға айналдырады. Энергия бір LH пигментінен екіншісіне электронды қоздыратын реакциялық орталық (RC) пигментіне жеткенше беріледі. Бұл жоғары энергиялы электрон RC пигментінен жоғалып, электронды тасымалдау жүйесі (ETS) арқылы өтіп, нәтижесінде NADH немесе NADPH және ATP түзеді. Тотықсызданған молекула (H2А) электрон тапшылығы бар RC пигментіне электрондарды ауыстыра отырып, электрон береді.

Ойлан


Циклдік емес және циклдік фотофосфорлану | Фотосинтез

Бұл жағдайда жарық фотоны хлорофилл b немесе II фотожүйенің басқа қосалқы пигментіндегі электронды қоздыру үшін қатысады. Осындай екі қозған электронның энергиясын тотыққан пластохинон қабылдап, толық қалпына келтірілген пластохинон мен электрон тапшылығы бар хлорофилл b (Chl b) түзеді.

Содан кейін Chl b су молекуласынан электрон қабылдайды. Бұл қадамда Mn ++ және CI қосалқы иондары қажет. Демек, су электронын жоғалтады, оттегі түзеді (О2) және төмендеген пластохинон береді.

пластохинон + 2Н ⇋ Азайған пластохинон

Тотықсызданған пластокинон б цитохромына электрондарды бір-бірден береді6. Соңғысынан электрон цитохромға түсуі мүмкінƒсодан кейін пластоцианинге және I пигменттік жүйесіндегі P 700-ге. P 700 екінші жарық фотонындағы энергиямен қозған кезде өзінің біреуін жоғалтқанда ғана электронды қабылдай алады.

Ферредоксин қозғалған Р 700 молекуласы жоғалтқан электронның тікелей акцепторы болып табылады және тотықсызданады. Тотықсызданған ферредоксиннің екі молекуласы содан кейін электрондарын NADP-ге ауыстырып, оны NADPH-қа дейін төмендетеді.2 және өзі тотығады (13-24-сурет).

Ферредоксин (Fe +2 ) + NADP + 2e − ⇋ 2 Ферредоксин (Fe +3 ) + NADPH2

Бұл процесте жарық кванттарының жұтылуы нәтижесінде пайда болатын артық электрон энергиясы ADP және Pi цитохромының арасындағы бір жерде, бәлкім, АТФ синтезінде пайдаланылады.6 және цитохром ƒ. Бұл схемада екі пигмент жүйесі де электронды судан NADPH-ге бір бағытты түрде жылжытуға қатысады.

Дихлорфенилдиметилмочевина гербицидін (DCMU) суспензияланған хлоропласттарға қосқанда, электрон ағыны және АТФ түзілуі тежеледі. DCMU PSI және PSII арасындағы тасымалдаушы тізбекті тежейді. Егер тотықсыздандырғыш қосылса, АТФ түзілуі бітеліп қалады, бірақ NADPH өндіріледі. Әлбетте, NADPH қалыптасуы PSI функциясы болып табылады, ал ATP қалыптасуы PSI және PSII екеуін де қажет етеді.

Салыстыру № Циклдік фотофосфорлану:

Мұнда ‘сырттан’ электрондық донор қажет емес. Хлорофилл энергиясы жеткілікті жарықтың фотонын жұтады және ферредоксинді және цитохром жүйесін (цит. b) төмендететін жоғары энергетикалық күйдегі электрон (e – ) түзіледі.6), тиісінше.

Цитохромның азаюы АТФ түзілуімен байланысты. Төмен энергия деңгейіндегі электрон ақырында хлорофиллге оралады. Электрон ағыны электронды донордан және сол қосылысқа қайта оралғаны анық (Cурет 13-12).

Фотосинтездеуші бактериялардың үш түрі бар (жасыл, күлгін күкірт, күлгін күкірт емес). Алдыңғы екі түрі автотрофты болып табылады және H пайдаланады2S СО үшін электронды донор ретінде2 азайту. Дегенмен, күлгін күкіртті емес бактериялар фотогетеротрофты болып табылады және H емес, сукцинатты немесе малатты пайдаланады.2CO үшін S2 азайту.

Бактериялар суды пайдаланбайды, сондықтан оттегін шығармайды. Бактериялардағы қалпына келтіретін зат - NADH + H + және пластоцианин жетіспейді. ATP және NADPH өндірісімен2, фотосинтездің жарық реакциясы аяқталды (13-15, 13-16-сурет) және бұл екі өнім енді CO-ны азайту үшін пайдаланылады.2 қараңғы фазада көмірсулар деңгейіне дейін.

Кейбір фотосинтез бактерияларында АТФ жалғыз көзі ретінде циклдік фотофосфорлану болады. Көрінетіндей циклдік фотофосфорлану тек I фотожүйемен жүзеге асады. Егжей-тегжейлер келесі суретте анық көрсетілген (13.24-сурет). Бұл анаэробты жағдайда болуы мүмкін.

Қысқаша айтқанда, оттегінің эволюция механизмдерінің биохимиясы биохимиктер үшін әлі де күрделі мәселе болып табылады және әлі де көп нәрсені түсіну керек.


Оттегі және аноксигендік фотосинтез

Фотосинтез жалғасуы үшін реакция орталығы пигментінен жоғалған электронның орнын толтыру керек. Бұл электронның көзі (H2А) өсімдіктер мен цианобактериялардың оттегі фотосинтезін бактериялық фототрофтардың басқа түрлері жүргізетін аноксигенді фотосинтезден ажыратады. Оттегі фотосинтезінде Н2O бөлінеді және электронды реакция орталығына береді. Оттегі жанама өнім ретінде түзіліп, шығарылатындықтан, фотосинтездің бұл түрі оттегі фотосинтезі деп аталады. Алайда, басқа тотықсызданған қосылыстар электронды донор ретінде қызмет еткенде, оттегі түзілмейді, фотосинтездің бұл түрлері аноксигенді фотосинтез деп аталады. Күкіртсутек (H2S) немесе тиосульфат (S2О3 2 -) элементтік күкірт пен сульфатты (SO4 2 -) нәтижесінде сәйкесінше иондар.

Фотожүйелер екі түрге жіктеледі: I фотожүйе (PSI) және фотожүйе II (PSII). Цианобактериялар мен өсімдік хлоропласттарында екі фотожүйе де бар, ал аноксигенді фотосинтездеуші бактериялар фотожүйелердің біреуін ғана пайдаланады. Екі фотожүйе де бір уақытта жарық энергиясымен қозғалады. Егер жасуша биосинтез үшін ATP және NADPH екеуін де қажет етсе, онда ол циклді емес фотофосфорлануды жүзеге асырады. PSII реакция орталығының электронын PSII және PSI қосатын ETS-ке өткенде, PSII реакция орталығынан жоғалған электрон судың бөлінуімен ауыстырылады. Қоздырылған PSI реакция орталығының электроны NADP+-ны NADPH-қа дейін төмендету үшін пайдаланылады және ETS-тен шығатын электронмен ауыстырылады. Электрондардың осылайша ағыны Z-схемасы деп аталады.

Егер жасушаның АТФ қажеттілігі оның NADPH қажеттілігінен айтарлықтай жоғары болса, ол циклдік фотофосфорлану арқылы төмендететін қуат өндірісін айналып өтуі мүмкін. Циклдік фотофосфорлану кезінде тек PSI қолданылады, PSI реакция орталығының жоғары энергиялы электроны ETS тасымалдаушысына беріледі, содан кейін ақырында тотыққан PSI реакция орталығының пигментіне оралады, осылайша оны азайтады.


Циклдік емес фотофосфорлану дегеніміз не

Циклдік емес фотофосфорлану фотосинтездің жеңіл реакциясы кезінде АТФ синтезін білдіреді, онда электрон доноры қажет және жанама өнім ретінде оттегі өндіріледі. Фотожүйе I (P700) және II фотожүйе (P680) циклді емес фотофосфорлануда қолданылады. P680-ден шығарылған жоғары энергиялы электрондар ETS арқылы өтіп, P700-ге қайтады. P700-де бұл электрондар NADP + арқылы қабылданып, NADPH түзеді. P680-де фотолиз жүреді, P680 шығарылған электрондарын ауыстыру үшін суды бөледі. Бұл процесс кезінде жанама өнім ретінде оттегі өндіріледі. Циклдік емес фотофосфорлану суретте көрсетілген 2-сурет.

2-сурет: Циклдік емес фотофосфорлану

Әдетте, циклді емес фотофосфорлану өсімдіктерде, балдырларда және цианобактерияларда жүреді. Циклдік емес фотофосфорлану кезінде ATP және NADPH екеуі де түзіледі.


Жалпы фотофосфорлану

Кез келген организм үшін фототрофияның жалпы процесі бірдей болады. Фотожүйелік антенналар жарықты сіңіреді және энергияны реакция орталығына, әсіресе хлорофилл/бактериохлорофилл молекулаларының арнайы жұбына жібереді. Молекулалар қозып, теріс тотықсыздану потенциалына ауысады (яғни, электронды мұнараға секіру). Содан кейін электрондар ферредоксин және цитохромдар сияқты тасымалдаушылардың электронды тасымалдау тізбегі арқылы өтуі мүмкін, бұл протонның қозғаушы күшін дамытуға мүмкіндік береді. Протондар ATPase арқылы плазмалық мембрана арқылы қайтарылады, бұл процесте ATP түзеді. Процесстің бастапқы энергиясы химиялық затқа қарағанда күн сәулесінен алынғандықтан, процесс деп аталады фотофосфорлану. Егер электрондар хлорофилл/бактериохлорофилл молекулаларының арнайы жұбына қайтарылса (циклдік фотофосфорлану), процесті қайта-қайта қайталауға болады. Егер электрондар басқа жерге бағытталса, мысалы, NAD(P) тотықсыздануы үшін (циклді емес фотофосфорлану), содан кейін жүйені толықтыру үшін сыртқы электрондық көзді пайдалану керек.


Анаэробты бактериялардағы энергияның ауысуы

Аннотация

Анаэробты немесе факультативті анаэробты бактериялар молекулалық оттегі жоқ жерде ашыту, анаэробты тыныс алу, аноксигенді фотосинтез және кейбір басқа мембранаға тәуелді реакциялар арқылы өсе алады. Ашыту аденозиндифосфатты фосфорлану үшін субстрат деңгейіндегі фосфорлануды пайдаланады, ал басқа процестер мембранадағы H + немесе Na + потенциалының және мембраналық потенциалды басқаратын АТФ синтазасының пайда болуына негізделген. Аз ғана еркін энергияның өзгеруін қамтамасыз ететін өсу реакцияларында соңғы реакциялар және мембраналық потенциалды пайдалану энергияны сақтаудың қолайлы механизмі болып табылады. Ашыту реакциялары қысқа тізбекті май қышқылдары, спирттер, Н2, CO2, және метан. Негізгі анаэробты электрон акцепторлары нитрат, нитрит, сульфат, СО2, және металл оксидтері. Көптеген анаэробты электрондарды тасымалдау тізбектері мембрана үстінде H + потенциалын генерациялау үшін тотығу-тотықсыздану циклінің ферменттерін пайдаланады.


Фотофосфоризация - PowerPoint PPT презентациясы

PowerShow.com — презентация/слайдшоуды бөлісетін жетекші веб-сайт. Қолданбаңыз бизнес, әдістеме, білім беру, медицина, мектеп, шіркеу, сату, маркетинг, онлайн оқыту немесе жай ғана көңіл көтеру үшін болсын, PowerShow.com тамаша ресурс болып табылады. Ең бастысы, оның керемет мүмкіндіктерінің көпшілігі тегін және пайдалану оңай.

Сіз өзіңіздің слайдтарыңыз бен презентацияларыңызды қалай жақсартуға болатынын білу үшін PowerShow.com сайтын өзіңіз елестете алатын кез келген тақырып бойынша онлайн PowerPoint ppt презентацияларын табу және жүктеп алу үшін пайдалана аласыз. Немесе оны жаңа нәрсені қалай жасауға болатынын үйрететін иллюстрацияланған немесе анимациялық слайдтары бар жоғары сапалы PowerPoint ppt көрсетілімдерін табу және жүктеп алу үшін пайдаланыңыз, сонымен қатар тегін. Немесе оны мұғалімдермен, сыныптармен, студенттермен, бастықтармен, қызметкерлермен, тұтынушылармен, әлеуетті инвесторлармен немесе әлеммен бөлісу үшін өзіңіздің PowerPoint слайдтарыңызды жүктеп салу үшін пайдаланыңыз. Немесе оны Facebook достарыңызбен немесе Google+ шеңберлеріңізбен бөлісе алатын 2D және 3D ауысулары, анимациялары және таңдаулы музыкасы бар шынымен керемет фото слайд-шоулар жасау үшін пайдаланыңыз. Мұның бәрі тегін!

Кішігірім ақыға сіз саланың ең жақсы онлайн құпиялылығын ала аласыз немесе презентацияларыңыз бен слайд-шоуларыңызды жоғары рейтингтермен жариялай аласыз. Бірақ одан басқа бұл тегін. Біз тіпті сіздің презентацияларыңыз бен слайд-шоуларыңызды анимация, 2D және 3D ауысу әсерлері, кірістірілген музыка немесе басқа аудио, тіпті слайдтарға ендірілген бейне қоса алғанда, барлық бастапқы мультимедиялық даңқымен әмбебап Flash пішіміне түрлендіреміз. Барлығы тегін. PowerShow.com сайтындағы презентациялар мен слайд-шоулардың көпшілігін тегін қарауға болады, көбісі тіпті тегін жүктеп алуға болады. (Сіз адамдарға бастапқы PowerPoint презентацияларын және фото слайд-шоуларды ақылы немесе тегін жүктеп алуға рұқсат беруді таңдауға болады немесе мүлдем жоқ.) PowerShow.com сайтын бүгін ТЕГІН тексеріңіз. Барлығы үшін шынымен бір нәрсе бар!

презентациялар тегін. Немесе оны жаңа нәрсені қалай жасауға болатынын үйрететін иллюстрацияланған немесе анимациялық слайдтары бар жоғары сапалы PowerPoint ppt көрсетілімдерін табу және жүктеп алу үшін пайдаланыңыз, сонымен қатар тегін. Немесе оны мұғалімдермен, сыныптармен, студенттермен, бастықтармен, қызметкерлермен, тұтынушылармен, әлеуетті инвесторлармен немесе әлеммен бөлісу үшін өзіңіздің PowerPoint слайдтарыңызды жүктеп салу үшін пайдаланыңыз. Немесе оны Facebook достарыңызбен немесе Google+ шеңберлеріңізбен бөлісе алатын 2D және 3D ауысулары, анимациялары және таңдаулы музыкасы бар шынымен керемет фото слайд-шоулар жасау үшін пайдаланыңыз. Мұның бәрі тегін!


Циклдік және циклдік емес фотофосфорланудың айырмашылығы негізінен мына факторларға байланысты: Фотосинтез түрі: Циклдік фотофосфорлану аноксигенді фотосинтез кезінде жүреді, ал циклдік емес фотофосфорлану оттекті фотосинтезде жүреді. ATP синтезі: аноксигендік фотосинтездің циклдік электрон ағыны кезінде АТФ синтезі циклдік фотофосфорлану деп аталады. &hellip циклдік емес электрон ағыны кезінде АТФ түзілуі

Реакция орталығы деп фотосинтетикалық реакциялар жүретін жерді айтады. Хлорофилл және феофитин - реакция орталығында кездесетін пигменттер. Оның құрамына жарықты сіңіру және электронның жоғары энергетикалық күйге қозғауын қамтамасыз ететін ақуыз пигменттері кіреді. Жасыл өсімдіктер, көптеген бактериялар мен балдырлар сияқты фотосинтетикалық организмдердің мембранамен байланысқан ақуыз кешендері немесе реакция орталықтары бар.


Бейнені қараңыз: Фотосинтез (Мамыр 2022).