Ақпарат

Популяция санына табиғи сұрыпталудың әсері


Мен өзімнің IB Biology 11 сыныбыммен тиімді фенотиптің табиғи іріктелуін қадағалайтын ұрпақтар арасындағы аллель жиіліктерінің өзгеруіне қатысты зертханалық жұмыс жүргіздім. Біз өзгеретін аллель жиіліктері мен түрдің жалпы өзгеретін популяция саны арасындағы қандай да бір байланысты тұжырымдауға тырыстық. Зертханалық нәтижелер тиімді фенотиптің жиілігі артқан сайын жалпы популяцияның азайып, 3-ші ұрпақтан кейін көбейетінін көрсетті. Кез келген адам мұның неліктен орын алғанының ықтимал себептерін көрсете алады - кез келген факторларға қатысты? Төмендегі сурет жалпы популяцияға қарсы тиімді аллельдің жиілігін бейнелейді.


Бұл өте қарапайым, оны бірінші жылы үйрену керек еді, бірақ мұнда… мұны әркім шеше алуы керек.

Мұны шешу үшін Есептеуді де пайдалануға болады.

Өңдеу: Табиғи сұрыпталудың популяцияға тиімді болғанға дейін аздап кешігуі жиі болатындықтан болды. Әйтпесе, егер сіз кейінгі ұрпаққа өтсеңіз, өсім жалғасуы керек.


  • Генофонд – популяциядағы барлық аллельдердің (геннің нұсқаларының) жиынтығы.
  • Аллель жиіліктері 0-ден (бірде-бір жеке адамдарда жоқ) 1-ге дейін (барлық жеке адамдарда бар) ауытқиды, берілген ген үшін барлық аллель жиіліктері популяциядағы 100 пайызға дейін қосылады.
  • Популяция неғұрлым аз болса, ол табиғи сұрыпталу және генетикалық дрейф сияқты механизмдерге соғұрлым сезімтал болады, өйткені генофонд аз болған кезде мұндай механизмдердің әсері күшейеді.
  • Құрылтайшы эффект бастапқы популяцияның бір бөлігі жеке гендік қоры бар жаңа популяцияны құрғанда пайда болады, бұл жаңа популяцияның аз генетикалық вариациясына әкеледі.
  • аллель: хромосомада белгілі бір позицияны алатын бір геннің балама түрлерінің бірі
  • генофонд: түрдің немесе популяцияның әрбір тірі мүшесінің генетикалық материалын тексеру арқылы табылатын бірегей аллельдердің толық жиынтығы
  • негізін салушы әсері: бүкіл популяция құрылтайшылардың аз санынан шыққан кезде пайда болатын генетикалық вариацияның төмендеуі

Левонтин парадоксы шешілді ме? Үлкен популяцияларда күшті таңдау көбірек әртүрлілікті жояды

Авторлық құқық: © 2015 Роланд Дж. Робертс. Бұл Creative Commons Attribution License шарттары бойынша таратылатын ашық қол жетімді мақала, ол түпнұсқа авторы мен дереккөзіне сілтеме жасалған жағдайда кез келген ортада шектеусіз пайдалануға, таратуға және көшіруге рұқсат береді.

Бәсекелес мүдделер: Автор бәсекелес мүдделер жоқ деп мәлімдеді.

Генетикалық әртүрлілік өмірдің дәмдеуіштері болып табылады және ол табиғи сұрыпталудың сиқырлы әрекетін жүзеге асыратын, организмдерді олардың жағдайларына сай етіп қалыптастыратын шикізат бола алады. Сонымен қатар генетикалық вариацияның «қара материясы» - бейтарап генетикалық әртүрлілік - түрдегі жеке геномдарды бір-бірінен ажыратады, бірақ бұл фитнеске әсер етпейді. Эволюцияның өзі үшін салыстырмалы түрде маңызды еместігіне қарамастан, бейтарап генетикалық әртүрлілік эволюциялық биологтар үшін үлкен қызығушылық тудырады. Ол бізге түрдің тарихы мен популяция динамикасының бейтарап бейнесін береді, сұрыпталудың әсерін көруге болатын нөлдік гипотеза ретінде әрекет етеді.

Қарапайым бейтарап үлгі бойынша (яғни, іріктеу болмаған жағдайда) теоретиктер генетикалық әртүрлілік популяциядағы жеке адамдардың жалпы санына пропорционалды түрде ұлғаяды деп күтуі мүмкін, бұл санақ популяциясының мөлшері деп аталатын мөлшер. Алайда, 40 жылдан астам уақыт бұрын американдық эволюциялық биолог Ричард Левонтин әр түрлі түрлердің популяциясының мөлшері үлкендіктің көптеген реттері бойынша өзгеруі мүмкін болғанымен, бейтарап генетикалық әртүрліліктің мөлшері ондай емес және популяция санына қарапайым қатынасы жоқ екенін атап өтті. Бұл қалай болуы мүмкін?

Көбінесе Левонтин парадоксы ретінде белгілі бұл бақылау теориялық және эмпирикалық биологтарды бірдей алаңдатты және бірнеше ықтимал түсініктемелер ұсынылды. Жақында жарияланған жаңа зерттеуде PLOS биологиясы, Рассел Корбетт-Детиг, Дэниел Хартл және Тимоти Сактон күшті теориялық қолдауға ие болған, бірақ осы уақытқа дейін сынақтан өту қиын болған бір механизмге – табиғи сұрыпталу әртүрлілік пен популяция арасындағы күтілетін қарым-қатынасты жоюға жауап беретін сенімді эмпирикалық дәлелдер келтіреді. өлшемі.

Ие ағзасына күшті артықшылық беретін генетикалық нұсқа пайда болған кезде, табиғи сұрыптау оның жиілігінің популяцияда көбеюін қамтамасыз етеді, мүмкін, сайып келгенде, басым болады. Дегенмен, гендер ұрпаққа жеке берілмейді, олардың әрқайсысы көрші геномдық аймақтардың үлкен бөліктерімен бірге тұқым қуалайды. Бұл геномдық бөліктер тек мейоздық рекомбинация процесі арқылы ыдырайды, онда жыныстық организмдер ұрпақтарына бермес бұрын өздерінің екі тұқым қуалайтын геномдарын араластырады. Ең бастысы, бұл жинақылықтың салдары - таңдау бір функционалды нұсқада әрекет ете отырып, ондаған немесе тіпті жүздеген жақын бейтарап нұсқалардың жиілігін абайсызда өзгерте алады - бұл құбылыс автостоп ретінде белгілі. Осылайша, таңдаудың функционалды нұсқаға әсері оның геномдық көршілестігінің әртүрлілігін азайту болып табылады. Әртүрліліктің сәйкес азаюы фондық таңдау деп аталатын процесстің қолайсыз нұсқаларында да байқалады. Таңдаудың әртүрлілікті жою әсерлері Левонтиннің парадоксын түсіндіре ала ма?

Мұны шешу үшін авторлар Левонтин жазған кезде елестету мүмкін емес нәрсені пайдаланды: организмдердің кең ауқымынан алынған геномдық реттілік әртүрлілігі туралы деректердің үлкен жинақталған байлығы. Олар әртүрлілік туралы жеткілікті деректер, сонымен қатар мейоздық рекомбинация жылдамдығының жоғары сапалы картасы бар 40 өсімдіктер мен жануарларды таңдай алды. Жібек құртының көбелегінен қарбызға дейін және павианнан апельсинге дейін (1-суретті қараңыз) авторлар бұл бұрын-соңды жиналған ең үлкен салыстырмалы популяциялық генетика деректер жинағының бірі деп санайды.


Әдістері

Үлгі

Біз шектеулі қатаң жыныссыз гаплоидты популяцияны (тұрақты популяция мөлшерімен) қарастырамыз Н) әрқайсысында бар 10 субпопуляцияны қамтиды жоқ/10 дара және басқа мутация жылдамдығы, қалғанының бәрі бірдей. Әдістің негіздемесі мынада: бұл субпопуляциялар табиғи сұрыпталу және кездейсоқ дрейф жағдайында өмір сүру үшін бәсекелеседі. Модельдеу соңында тек бір субпопуляция қалады, ал қалғандары жойылады. Қалған популяцияның мутация жылдамдығы осы бәсекелестікте «тіркелген» мутация жылдамдығына айналады. Процесті бірнеше рет имитациялау арқылы біз ең жиі тіркелген мутация жылдамдығын «оңтайлы» мутация жылдамдығы ретінде анықтай аламыз.

Он субпопуляцияның әрқайсысы ұрпаққа геномға шаққанда нақты мутация жылдамдығымен тағайындалады (параметрлерді қараңыз). Зиянды және пайдалы мутациялар пайдалы және зиянды мутациялардың фракциялары бар әрбір субпопуляцияда кездеседі. б б және б г (яғни 1- б б ), тиісінше. Пайдалы және зиянды мутациялардың әсерлері (таңдау коэффициенттері) үздіксіз ықтималдық үлестірімінен алынады. белгілейміз с б пайдалы мутациялардың әсері ретінде (бұл жағдайда фитнес w 1+ есе артады с б ), әзірше с г зиянды мутациялардың әсерін білдіреді (бұл жағдайда фитнес w 1 есе азаяды с г )[21].

Біз соны болжаймыз с б экспоненциалды таралудан кейін жүреді: f ( s b , λ ) = λ e − λ s b үлестірімнің орташа мәні ретінде 1/λ. Бұл болжам экстремалды құндылық теориясынан жақсы теориялық қолдауға ие және популяциялық генетикалық модельдерде кеңінен қолданылған [22-24]. Зиянды мутациялардың әсері күрделі болуы мүмкін және олардың таралуы туралы жалпы болжам әлі жоқ с г аналитикалық есептеулерде эмпирикалық зерттеулер пішін параметрі біреуден кіші гамма таралуын қолдайды (басқа үлестірімдерді міндетті түрде алып тастауға болмайды)[25, 26]. Қазіргі зерттеуде біз мұны болжаймыз с г f ( s d , α , β ) = s d α − 1 e − s d / β / ( β α Γ ( α ) ) (α≤1) қиғаш гамма үлестірімінен кейін жүреді. Модельдеулерде қолданылатын гамма үлестірімі 1,0 мәнімен қысқартылады, бұл теріс фитнесті тудырмау үшін қажет. Сонымен қатар, пайдалы мутациялардың орташа әсерлері ( s b ¯ ) зияндылардың орташа әсерлерінен ( s d ¯ ) әлдеқайда аз деп есептейміз, бұл көп жағдайда орынды болып көрінеді [27, 28].

Параметрлер

Біздің модельдеулерде фракциялардың өлшемдері және пайдалы және зиянды мутациялардың әсерлері ең маңызды сандық параметрлер болып табылады. Микробтарға жүргізілген көптеген тәжірибелік зерттеулер осы салаға біршама жарық түсірді және бұл параметрлердің кейбір бағалаулары 1-кестеде жинақталған[29-35]. Бұл деректер модельдеуде қолданылатын параметрлердің ең жақсы қол жетімді жорамалдарын қамтамасыз етеді. Мутация әсерлерінің таралуының бір мысалы және біз қабылдаған мутациялардан туындаған сәйкес жарамдылық вариациясы 1-суретте көрсетілген. Модельдеулерге қатысатын тағы бір маңызды параметр бастапқыда он субпопуляцияға тағайындалған мутация жылдамдығы болып табылады. Ал мутация жылдамдығының логарифмдік түрі (lg(У)) -4 пен -1 арасында шамамен біркелкі бөлінеді. Бұған қоса, біз бұл бастапқы диапазонның оңтайлы мутация жылдамдығына әсер ететінін білу үшін 2-кестеде көрсетілген әртүрлі мутация жылдамдығынан тұратын бірнеше диапазонды қабылдаймыз.

Мутация эффектілерінің таралуының бір мысалы. (A) Зиянды мутациялардың әсері гамма-таралудан кейін α = 0,6 (пішін параметрі), β = 0,5 (шкала параметрі) және орташа әсерлер s ¯ d = 0,3 . (B) Пайдалы мутациялардың әсері экспоненциалды үлестіріммен жүреді λ = 100 және орташа әсерлер s ¯ b = 0,01. (C) Фитнестің таралуы зиянды және пайдалы мутациялармен өзгереді б г = 97% және б б = 3%.

Сандық симуляциялар

Бүкіл зерттеу барысында біз ұрпақтар дискретті және бір-біріне сәйкес келмейді деп есептейміз. Әрбір ұрпақта жаңа мутациялар саны (м) тиесілі жеке тұлғада пайда болады i-ші субпопуляция Пуассон таралуынан алынған p ( m , U i ) = U i m e - U i i / m ! , қайда У мен геномдық мутация жылдамдығы болып табылады i-ші субпопуляция. Зиянды мутация жылдамдығы содан кейін анықталады У мен ×б г және пайдалы мутация жылдамдығы У мен ×б б . Зиянды (немесе пайдалы) мутация пайда болатынын ескере отырып, фитнес w жеке тұлғаның 1-ге азаюы (немесе жоғарылауы) с г (немесе 1+ с б ), қайда с г (немесе с б ) гамма (немесе экспоненциалды) үлестірімнен кездейсоқ алынған. Бұл жерде эпистаз болмайды деп есептейміз, сондықтан барлық мутациялар фитнеске тәуелсіз әсер етеді және мультипликативті әрекет етеді. Мүмкін, бір ұрпақта бірнеше мутациялар болуы мүмкін. Бұл жағдайда жеке тұлғаның жарамдылығы n-ші ұрпақ (w n ) жеке адам тасымалдайтын мутация сандарының функциясы (м), олардың мутация әсерлері (с j ) және оның ата-анасының жарамдылығы (n-1)-th ұрпақ (w n-1 ). Бұл функция ретінде сипаттауға болады

Ұрпақтар сәйкес ата-анасының жарамдылығы бойынша өлшенген көпмүшелік үлестірім бойынша қайталау арқылы іріктеледі. Біз әрбір ұрпақты оның белгілі бір субпопуляциясы үшін бірегей идентификатормен белгілейміз.

Біз бір субпопуляцияның популяция санына жеткенше әрбір субпопуляцияның жеке тұлғаларының санын қадағалаймыз Н және басқа субпопуляциялардың өлшемдері нөлге айналады. Осы кезде процесс тоқтатылады және қалған субпопуляцияның сәйкес мутация жылдамдығы жазылады. Сонымен қатар, бір жарыстың қанша буын алатыны да бақыланады. Біз олардың бәсеке нәтижелеріне қалай және қаншалықты әсер ететінін бағалау үшін популяция көлемін де, мутация әсерлерін де өзгертетін модельдеулерді іске қосамыз (Нәтижелерді қараңыз). Әдістің сенімділігін тексеру үшін халықтың кейбір бастапқы шарттары да жеңілдетілген (Талқылауды қараңыз).


Популяция мөлшері табиғи сұрыпталудың немесе аллельдердің бекітілуінің қарқындылығына қалай әсер етеді?

Генетикалық дрейф шағын популяцияларға айқын әсер етеді, кездейсоқ кездейсоқ кейбір пайдалы немесе жоқ аллельдер бекітіліп немесе жойылуы мүмкін. Популяция саны табиғи сұрыпталудың қарқындылығын белгілейді ме?

Әртүрлі егжей-тегжейлі әсерлер мен шарттарға сілтемелері бар жақсы жазба.

Үлкен популяцияларда үлкенірек генофонд бар, яғни азырақ популяцияға қарағанда табиғи сұрыпталу әсерін көрсету және аллельдердің бекітілуін тудыруы үшін көп уақыт қажет. Бұл туралы былай ойлап көріңіз: қараңғы бұталы өсімдіктерде өмір сүретін құс түрлерінде екі фенотип бар. Бір фенотип қара қауырсынды болса, екіншісі ашық түсті қауырсындар. Кішігірім популяцияда (айталық, 3 қара қауырсынды және 1 ашық қауырсынды) ашық қауырсынды құсты жыртқыштар басқаларына қарағанда тезірек жоюы мүмкін, өйткені ол қою түсті мекендеу ортасына сәйкес келмейді. Популяциядан "ашық қауырсынды аллель" жойылды. Енді «қара қауырсынды аллель» ғана қалады: бұдан былай қара қауырсынды құстар. Үлкен популяцияда (айталық, 35 қара қауырсынды құс және 15 ашық қауырсынды құс), популяциядан "ашық қауырсынды аллель" жойылу үшін көп уақыт қажет болады.
TLDR: Популяция мөлшері популяцияда табиғи сұрыпталуға кететін уақытты белгілейді.

Популяция саны табиғи сұрыпталудың қарқындылығын белгілейді ме?

Табиғи сұрыпталу қарқындылығы дегенді дәл түсінетінімді білмеймін. Толығырақ айтып бере аласыз ба? Мен сіздің сұрағыңызға қарамастан жауап беруге тырысамын.

Табиғи сұрыпталудың қарқындылығын былай қойғанда, популяция саны әлі де ескерілетін фактор болып табылады. Мысалы, сізде 2 дарадан тұратын ата-аналық популяцияңыз бар делік, олардың бірі белгінің доминантты түрі (АА) үшін гомозиготалы, екіншісі сол белгінің рецессивті формасы (аа) үшін гомозиготалы. Олардың ұрпақтарының көпшілігі белгі бойынша гетерозиготалы болады (Аа) және фенотиптік тұрғыдан олардың барлығы дерлік белгінің басым түрін көрсетеді, егер бәрі жақсы болған жағдайда, әрқашан олардың ұрпақтарының 25% гомозиготалы рецессивті болуы керек. , 50% гетерозиготалы, ал 25% гомозиготалы доминантты. Егер бұл екі ата-ана екі бала популяциясын тудырса, біреуі кішкентай (бар болғаны 4 дарадан тұрады) және екіншісі үлкен (16 дарадан тұрады), онда үлкен популяция нақты генофондтың өкілі болуы ықтимал. особьтардың 25%-ға жуығы гомозиготалы-рецессивті, даралардың 25%-ы гомозиготалы доминантты, ал 50%-ы гетерозиготалы болуы ықтимал. Қарапайым тілмен айтқанда, көбірек индивидтер гендердің таралуының кездейсоқ болмайтынын білдіреді, дегенмен әрбір жеке адамның белгілі бір генотиппен туылу мүмкіндігі кез келген басқа адамдар сияқты шамамен бірдей болса да, көбірек индивидтер бар нәрсенің толық бейнесін білдіреді.

Ендеше мұны табиғи сұрыпталуға қолданайық. Мысалы, бізде көбелектер популяциясы бар және олардың қанаттары ақ немесе қара болуы мүмкін делік, мысалы, ақ қанаттар басым (AA) және тарихи пайдалы болды делік, ал қара қанаттар рецессивті (аа) және тиімсіз болды. Егер кенеттен қара қанатты пайдалы ететін қандай да бір апат орын алса, онда көбелектердің көп популяциясы аз популяцияға қарағанда жақсы өмір сүре алады. Көбірек популяцияда көбірек адамдар өлетін болса да, көбірек адамдарда қара қанаттар болуы мүмкін, бұл олардың аман қалу және бірдей қасиетке ие ұрпақтар беру мүмкіндігін арттырады. Бұл кейінірек кейбір күрделі мәселелерге әкелуі мүмкін, өйткені тірі қалған популяция бұдан былай ата-аналық популяцияның өкілі болмайды және аналық популяция негізінен проблемаға айналғанға қарағанда айтарлықтай аз әртүрлі болады. тек қазір гендер популяцияда бар және жай ғана экспрессияланбайды, сонымен қатар гендер енді жоқ.

Үлкенірек іріктеу мөлшері іріктеменің популяцияның өкілі болу ықтималдығының жоғарылауын білдіреді, ал бұл басым фенотипі бар көбірек дараларды білдіреді, сонымен қатар рецессивті фенотипі бар көбірек жеке тұлғаларды білдіруі керек.

Генетикадан басқа, популяция мөлшері түр ішілік бәсеке сияқты әртүрлі нәрселерге әсер етеді. Көбірек адамдар ресурстарды көбірек пайдалануды білдіреді және ресурстар кез келген жүйеде азды-көпті бекітілгендіктен, бұл аталған ресурстар үшін ішкі түрдегі бәсекелестіктің күшеюіне әкеледі. Бәсекелестіктің күшеюі мамандандыру сияқты нәрселерге әкелуі мүмкін, бұл сайып келгенде, әрбір субпопуляция бір-бірімен де, ата-аналық популяциямен де өспейтін болса, специализацияның артуына әкелуі мүмкін. Соның өзінде мұның бәрі тауашалардың болуына, аталған тауашалар үшін түр аралық бәсекелестіктің қарқындылығына және жыртқыштық жылдамдығы сияқты басқа факторларға байланысты. Бұл мағынада, популяцияның саны шын мәнінде бір нәрсені ғана белгілемейді, соншалықты ол басқа да бірқатар факторлармен әртүрлі әртүрлі тәсілдермен өзара байланысты.


Табиғи сұрыпталудың популяция санына әсері – Биология

Кедергілер және құрылтайшылардың әсерлері

Генетикалық дрейф шағын популяциялар үшін генетикалық вариацияның үлкен жоғалуына әкелуі мүмкін.

Популяцияның кедергілері популяция саны кем дегенде бір ұрпаққа азайған кезде пайда болады. Генетикалық дрейф кішігірім популяциялардағы генетикалық вариацияны азайту үшін тезірек әрекет ететіндіктен, тығырықтан өту популяцияның генетикалық вариациясын айтарлықтай төмендетуі мүмкін. Бұл төменде көрсетілген мәрмәр сөмкелері арқылы суреттелген, мұнда 2-буында әдеттен тыс кішкентай ұтыс кедергі жасайды.

Генетикалық вариацияның азаюы популяцияның климаттың өзгеруі немесе қолда бар ресурстардың ауысуы сияқты жаңа селекциялық қысымға бейімделе алмауы мүмкін екенін білдіреді, себебі іріктеу әрекет ететін генетикалық вариация популяциядан әлдеқашан шығып кеткен болуы мүмкін.


Тығынның мысалы
Солтүстік піл итбалықтары 1890-шы жылдардағы адамдардың популяциясы тартқандықтан, генетикалық вариацияны азайтты. Аңшылық 19 ғасырдың аяғында олардың популяциясының санын 20 адамға дейін қысқартты. Содан бері олардың популяциясы 30 000-нан астамға өсті, бірақ олардың гендерінде әлі де осы тығырықтың белгілері бар: олар соншалықты қарқынды түрде ауланбаған оңтүстік піл итбалықтарының популяциясына қарағанда әлдеқайда аз генетикалық вариацияға ие.

Құрылтайшы әсерлері
Құрылтайшы әсері жаңа колонияны бастапқы популяцияның бірнеше мүшелері бастаған кезде пайда болады. Популяцияның бұл шағын мөлшері колонияның болуы мүмкін екенін білдіреді:

  • бастапқы популяциядан генетикалық вариацияның төмендеуі.
  • бастапқы популяциядағы гендердің кездейсоқ емес үлгісі.

Мысалы, Оңтүстік Африкадағы голландиялық қоныс аударушылардың африкан халқы негізінен бірнеше отаршылдардан шыққан. Бүгінгі күні африкандық популяцияда Хантингтон ауруын тудыратын геннің әдеттен тыс жоғары жиілігі бар, өйткені сол бастапқы голландиялық колонистер бұл генді әдеттен тыс жоғары жиілікпен алып жүрді. Бұл әсерді генетикалық ауруларда анықтау оңай, бірақ, әрине, гендердің барлық түрлерінің жиілігіне негізін қалаушы оқиғалар әсер етеді.


Табиғи сұрыпталудың популяция санына әсері – Биология

Популяция саны мен эволюция жылдамдығы арасындағы байланыс маңызды

Бұл қарым-қатынасқа көптеген факторлар әсер етеді, кейде интуитивтік жолдармен

Біз бұл қатынастың теориялық және эмпирикалық зерттеулерін синтездейміз.

Үлкен немесе кіші популяцияларда эволюция жылдамырақ жүреді ме? Популяцияның тиімді мөлшері арасындағы байланыс (Нe) және эволюция жылдамдығы біздің геномдық вариацияны түсіну және түсіндіру қабілетімізге әсер етеді және эволюция мен экологияның көптеген аспектілері үшін орталық болып табылады. арасындағы қатынасқа көптеген факторлар әсер етеді Нe және эволюция қарқыны, сондай-ақ соңғы теориялық және эмпирикалық зерттеулер кейбір таңқаларлық және кейде қарсы нәтижелер көрсетті. Кейбір механизмдер қарым-қатынасты оң, басқалары теріс етеді және олар бір уақытта әрекет ете алады. Қарым-қатынас сонымен қатар бейтарап, бейімделу немесе зиянды эволюция жылдамдығына қызығушылық танытуына байланысты. Бұл жерде біз қарым-қатынасты түсінудің теориялық және эмпирикалық тәсілдерін синтездейміз және әлі түсінілмеген жерлерді бөліп аламыз.


Аңшылық

Мен спорттық аңшылықтың аңшылық түрлердің эволюциясына әсерін барынша азайту жабайы табиғатты басқарушылардың басты міндеті болуы керек деп ұсынамын.

Марко Феста-Бианшет (18)

Балық шаруашылығын басқарушылар сияқты, жабайы табиғатты басқарушылар әдетте аңшылықтың демографиялық салдарларына басты назар аударады, әлеуетті эволюциялық әсерлерді тікелей ескермейді (51). Еуропалық жабайы табиғат менеджерлері солтүстік американдық әріптестеріне қарағанда аң аулаудың селективті әсерлеріне көбірек көңіл бөлді және Еуропадағы аңшылық көбінесе аңның ерекше фенотиптік сипаттамаларына бағытталған, нәтижесінде еуропалық аң аулау ережелері әдетте американдық ережелерге қарағанда нақтырақ (18, 52) .

Аңшылық және әсіресе олжа аулау әдетте балық аулаудан бірнеше жолмен ерекшеленеді. Мысалы, жануарлардың 2 тобының өмір тарихының негізгі аспектілері жиі ерекшеленеді. Аң аулау көбінесе репродуктивті өнімділігі салыстырмалы түрде төмен жануарларға бағытталған және табиғи өлім-жітім деңгейі салыстырмалы түрде төмен көптеген балықтар аңшылық жануарларға қарағанда жоғары ұрықтандыруға және жоғары табиғи өлімге ие. Біз аңшылық сұрыптау ересектердің ерекшеліктерінің эволюциясына айтарлықтай әсер етуі мүмкін деп күтеміз, әсіресе жыныстық іріктеу кезіндегі кәмелетке толған ересектердегі, өйткені аңшылық өлім-жітім көбінесе ересек аң жануарларының табиғи өлімінен айтарлықтай жоғары болады (18, 53).

Іс жүзінде барлық аңшылық кейбір түрдегі селективті элементтерді шақырады. Бұл элементтер көбінесе дене өлшемі, пальто түсі және мүйіздер мен мүйіздер сияқты қарулар немесе әшекейлер сияқты белгілі бір фенотиптік сипаттамалармен байланысты. Балық аулау сияқты, көптеген жануарларды аулау аңшылар ұнататын қасиеттерге қарсы таңдаудың парадоксальды жағдайын тудыруы мүмкін (18). Осы белгілердің көпшілігіндегі вариация айтарлықтай генетикалық құрамдасқа ие болғандықтан (54 ⇓ ⇓ –57), мұндай іріктеу қажетті сипаттамалары бар селекционерлердің көбеюге ықпал ету қабілетін төмендететін анықталатын эволюциялық жауаптарды тудыруы мүмкін (58). Харрис және т.б. (52) табиғи өлім-жітім көрсеткіштерінен жыныс пен жас ерекшелігіне байланысты өлім-жітім көрсеткіштерінің ауытқуын барынша азайтатын аң аулау үлгілерін ұсыну үшін қолда бар ақпарат жеткілікті екенін дәлелдеді.

Харрис және т.б. (52) және Аллендорф және т.б. (6) аңшылықтың 3 негізгі генетикалық салдарын анықтады: популяция құрылымының өзгеруі, генетикалық вариацияның жоғалуы және селекция нәтижесінде пайда болатын эволюция. Бұл жалпы салдар адамдарды қанаудың барлық түрлеріне қатысты. Воипионың (59) ерте зерттеуі алғашқылардың бірі болып таңдамалы аңшылықтың генетикалық салдары аңшылық жануарлардың фенотиптік сипаттамаларына байланысты өзгеретінін көрсетті. Қарапайым, дискретті локусты модельдеуде мүйізді еркек бұғыларды жинау (Cervus elaphus), Thelen (60) егінді басқарудың әртүрлі стратегиялары кезінде үлкен мүйіздің мөлшеріне әсер ететін аллельдердің жиілігі, демек, трофей еркектерінің кірістілігі қалай төмендейтінін көрсетті. Аңшылық өлімінен туындауы мүмкін генетикалық әртүрлілікті жоғалтуға қатысты, Харрис және т.б. (52) және Аллендорф және т.б. (6) гетерозиготалықтың немесе аллельді әртүрліліктің егін жинау мен төмендеуі арасындағы байланысқа және олардың тиімді популяция санының азаюында қалай көрсетілетініне бағытталған (Нe) және қатынасы Нe санақ көлеміне (Нв). Бұл көрсеткіштер популяцияның эволюциялық әлеуетінің маңызды көрсеткіштері болып табылады және олардағы елеулі қысқартулар тұрақсыз тәжірибелерді көрсетуі мүмкін.

Популяцияның бірнеше негізгі сипаттамалары генетикалық өзгергіштікке және бейімделу потенциалына әсер етуі мүмкін. Тұяқты жануарлардың көпшілігінде, мысалы, тұқымдық популяция мөлшері, ұрпақ ұзындығы және ересек өмір сүру ұзақтығы және жұптау құрылымы, оның ішінде тұқымдық жыныс қатынасы мен гарем мөлшері, эксплуатациядағы генетикалық және фенотиптік өзгергіштік динамикасына үлкен әсер етуі мүмкін (61 ⇓ ⇓ – 64). Қанау тұқымдық жыныстық қатынасты (65) бұрмалауға және ересектердің, әсіресе еркектердің ұзақ өмір сүруін қысқартуға бейім, және ерлердің репродуктивті жетістігі мен әр отбасыдағы ұрпақтар санының ауытқуын білдіреді. Дегенмен, жыныстық қатынас популяцияның тығыздығына да сезімтал болуы мүмкін (66, 67). Бұл факторлар тікелей әсер етеді Нe. Егер осы түрлердің кейбіреулері үшін ортақ болып табылатын аталық пен аналық үшін орташа ұрпақ ұзындығы әртүрлі болса, пайдалану да олардың азаюына ықпал етуі мүмкін. Нe. Азайтудың салдары Нe бейімделу потенциалы елеулі болуы мүмкін, бірақ олар өмір тарихының сипаттамаларына сыни түрде байланысты (68).

Қызыл түлкідегі күміс морфының жиілігінің төмендеуі (Vulpes vulpes) 1834 және 1933 жылдар аралығында Канаданың шығысында іріктеп жинау нәтижесінде болған уақыт бойынша құжатталған бірінші өзгеріс болуы мүмкін (69). Дж.Б.С.Халдан бұл деректерді сол кездегі сұрыптаудың бір локусқа әсер етуінің сол кездегі жақында жасалған математикалық үлгілерін пайдалана отырып, жабайы популяциядағы іріктеу күшін алғашқы бағалаулардың бірін қамтамасыз ету үшін пайдаланды (70). Гомозиготалы күміс морфының жүні (RR) крест жүнінен шамамен 3 есе қымбат болды (Rr) немесе қызыл (rr) түлкі аңшыларға, демек, аңшылар қуып жетуі ықтимал. Гетерозиготалы айқыш түлкінің жүні (Rr) түтін қызыл болды және аң терісі саудасында қызылға жатқызылды. Қажетті күміс морфының жиілігі 1830 жылы ≈16%-дан 1930 жылы 5%-ға дейін төмендеді (2-сурет). Халден (70) бұл тенденцияны қызыл және айқас фенотиптерге қарағанда күмістің сәл жоғары жинау жылдамдығымен түсіндіруге болады деген қорытындыға келді. 2-суреттегі сызықтар күміс фенотипінің салыстырмалы жарамдылығы қызыл және айқас фенотиптерге қарағанда 3%-ға аз, ал генерация аралығы 2 жыл деп есептесек, фенотиптік жиіліктердің күтілетін өзгерісін көрсетеді.

Канаданың шығысындағы түлкінің күміс морфының жиілігінің төмендеуі, аңшылардың аса бағалы күміс морфының артықшылығын жинау нәтижесінде пайда болды (69, 70). Нүктелер Элтон ұсынған деректерді білдіреді (69). Сызықтар бір локуста таңдау арқылы 3 фенотиптің жиіліктерінің күтілетін өзгерісін білдіреді, бұл күміс түлкі морфының қызыл және айқас морфтарға қатысты ұрпаққа 3% тірі қалу кемшілігі бар деп есептейді. бастапқы жиілігі Р аллель 0,3 және орташа генерация аралығы 2 жыл (70) болды.

Елік үшін Hartl et al. (71) егіннің қарқындылығы ірі дене өлшеміне, мүйізді нүктелердің көп санына және кішкентай масақтары бар бір жылдық еркектерге қарсы іріктеу дәрежесіне әсер етті деп қорытындылады. егін жинау қарқындылығы мүйіздің негізгі арқалығының ұзындығына әсер етті және аллель жиілігінде өзгерістерді тудырды (сонымен бірге қараңыз). 72). Тау қойлары үшін Колтман және т.б. (2) қошқарларды жинау жеңілірек және кішірек мүйізді қошқарларды таңдауға әкелетінін көрсетті. Әртүрлі аңшылар селективті болу үшін әртүрлі әдістерді қолданады және Мартинес және т.б. (73) аңшылардың ірі мүйіздері бар еркектерді өлтіруге және маусымның басында аң аулау арқылы таңдаулы болу мүмкіндігін арттыруға деген ұмтылысы негізгі мотивтер болды деп дәлелдеді. Mysterud және т.б. (74) аңшы түрі (жергілікті және «шетелдікке» қарсы) аңшылық қызметтің уақытша және кеңістіктік құрамдастары тұрғысынан айтарлықтай өзгерістерді қамтамасыз ететінін және әртүрлі аңшы түрлерінің қызметі жас пен мүйіз массасы арасындағы қатынасқа әсер еткенімен, аңшылықтың көп бөлігі бұл әсер аң аулау уақыты мен жерінің өзгеруінен туындады.

Эксплуатацияланған қызыл бұғылардың эволюциясын модельдеуде Хард және т.б. (75) таңдамалы аңшылықтың қысқаруы мүмкін екенін анықтады Нe және Нe/Нв егер аталықтардың жылдық аңшылық өлімі жеткілікті жоғары болса (>25–30%) және олар аңшылық кезіндегі бұғылардың көбеюі үшін өлім-жітім деңгейін төмендету жеткілікті жоғары (≥18 буғы: 100 бұғы) адекватты сақтау үшін маңызды деген қорытындыға келді. Нe және, демек, ұзақ мерзімді бейімделу потенциалы. Олар сондай-ақ, іріктеу өлшемі бойынша аң аулау, егер аталықтардың жылдық егін жинау деңгейі жоғары (>30%) болмаса немесе генетикалық дисперсия құрамдас бөліктері үлкен болмаса, өмір тарихының белгілерінде аз ғана қысқа мерзімді эволюциялық өзгерістерге әкелуі мүмкін екенін анықтады.

Колтман және т.б. (2) аңшылық іріктеу дене салмағы мен мүйіз мөлшеріне қалай әсер еткенін көрсету үшін канадалық ірі мүйізді қойлардың жабайы популяциясы үшін қалпына келтірілген тұқымның сандық генетикалық талдауын пайдаланды. Олар аңшылардың ірі мүйізді ірі қошқарларды жақсы көретіндіктен, тұқымдық құндылығы жоғары қошқарларға қарсы іріктеу ең қарқынды болғанын көрсетті, соның салдарынан екі қошқардың да асыл тұқымды қасиеттері 35 жыл ішінде күрт төмендеді. Екі белгі де жоғары тұқым қуалаушылық және оң генетикалық корреляциялық (2) болғандықтан, ірі мүйізді ірі қошқарларға қарсы таңдауды жалғастыру дене салмағының төмендеуіне корреляциялық реакциямен мүйіз мөлшерін тікелей азайтады деп күтілуде. Мұндай іріктеу осы фенотиптердің жиілігін төменгі деңгейге дейін төмендетеді, бұл ерлердің асыл тұқымды жетістігі үшін жағымсыз салдары болуы мүмкін. Қошқардың салмағы да, мүйізінің мөлшері де ұрыс кезінде еркек-еркек бәсекесі арқылы жыныстық іріктеуге ұшырайтыны сөзсіз, бірақ мұндай жыныстық іріктеу аңшылық сұрыптау кезінде эволюция жылдамдығын қаншалықты өзгерте алатыны белгісіз, өйткені жыныстық іріктеу градиенттері бағаланбаған. Дегенмен, олар іріктеу кезіндегі белгілердің тұқым қуалаушылықтары жоғары және бұл белгілердің асыл тұқымдылық мәндерінің уақытша төмендеуі жиі байқалатын кейбір қатты ауланатын популяциялар үшін жоғары болуы керек (мысалы, сілтеме 2). Гарел және т.б. (76) Еуропадағы қошқарларды аулау нәтижесінде пайда болған морфология мен өмір тарихында ұқсас үлгілерді тапты.


Табиғи сұрыпталу туралы қате түсініктер

Табиғи сұрыптауды түсіну оңай, бірақ оны жиі дұрыс түсінбейді. Табиғи сұрыптау эволюцияның синонимі емес. Эволюция популяциядағы кез келген генетикалық өзгерістерді білдіреді, ал табиғи сұрыптау мұндай өзгерістердің пайда болуының белгілі бір әдісін көрсетеді. Табиғи сұрыптау эволюциялық өзгерістердің ең маңызды агенті болып табылады, себебі ол организмнің қоршаған ортаға бейімделуіне әкеледі. Табиғи сұрыптаудан басқа эволюцияның басқа ықтимал механизмдеріне ген ағыны, мейоздық жетек және генетикалық дрейф жатады.

Табиғи сұрыптау негізінен организмдер арасындағы өлім деңгейіндегі немесе дифференциалды өлім-жітімдегі айырмашылықтар арқылы жүреді деген тұрақты қате түсінік. Дифференциалды өлім-жітім селективті болуы мүмкін, бірақ ол жеке адамдар арасында олар тудыратын репродуктивті ұрпақтардың санында айырмашылықтар тудыратын дәрежеде ғана. Табиғи сұрыптауды өлімге емес, репродуктивті жылдамдық тудырады. Көшелерді сирек кесіп өтетін сақтық танытатын мысық жас кезінде тас жолда өлтірілген тағы бір азырақ котят сияқты көптеген ұрпақ котяттарын қалдырмай, піскен жасқа дейін өмір сүре алады. Егер қысқа өмір сүретін мысық көбірек ұрпақ қалдырса, оның гендері ұзақ өмір сүретін мысыққа қарағанда тезірек таралады, ал табиғи сұрыптау қысқа өмір сүруге қолайлы болады. Ұзақ өмір сүру жоғары репродуктивті жетістікке мүмкіндік бермесе немесе нәтиже бермесе, ұзақ өмір табиғи сұрыптауға мүмкіндік бермейді.

Табиғи сұрыпталу нәтижесінде пайда болатын бейімделулер организмнің белгілі бір ортасына сәйкес келеді. Мысалы, үйеңкі ағашының кең жапырақтары қалыпты климатқа жақсы бейімделген, бірақ арктикалық суыққа жарамсыз. Similarly, a human's ability to store fat is an adaptation to environments in which fat is scarce, but is poorly suited to the modern fast-food environment. In this respect, natural selection is somewhat shortsighted, since it cannot "see" beyond the next generation.

Natural selection cannot preferentially create favorable variations, but instead must work with what is at hand. For instance, treatment with antibiotics does not create antibiotic-resistant mutants. Instead, it favors microbes that, by chance, already have genes for resistance.

Phrases such as "the struggle for existence" and "survival of the fittest" have had an unfortunate consequence. They tend to emphasize predation and fighting for food as the prevalent means of selection. This reinforces erroneous emphasis on differential death rates, with the strongest and fastest individuals being considered as having a selective advantage over weaker and slower individuals. But if this were true, every species would continually gain in strength and speed.

Because this is not happening, selection against increased strength and speed (counterselection) must be occurring and must limit the process. Animals can sometimes be too aggressive for their own good an extremely aggressive individual may spend so much time and energy chasing its prey that it spends less than average time and energy on mating and reproduction, and as a result, leaves fewer offspring than average. Likewise, an individual could be too submissive and spend too much time and energy running away from others. Usually, intermediate levels of aggressiveness result in the highest fitness.

Natural selection does not operate ȯor the benefit of the species." Birds lay fewer eggs during drought years. Is this because competition for limited food supplies would be detrimental to the species, and do birds hold back ȯor the good of their species"? Such arguments have a fatal flaw: Ȭheaters" that laid as many eggs as possible would reap a higher reproductive success than individuals that voluntarily decreased their clutch size. Over time, cheater genes would spread through a population, and genes for holding-back would become rare.

However, the same phenomenon can be interpreted more plausibly in terms of natural selection at the level of individuals. During droughts, parental birds cannot bring as many insects to their nest and therefore cannot feed and fledge as many chicks as they can when food supplies are more ample. Laying extra eggs means most chicks would die of starvation. Birds can actually leave more surviving offspring to breed in the next generation by laying fewer eggs.

Any individual that sacrifices its own reproductive success for the benefit of a group is at a selective disadvantage within that group to any other individual not making such a sacrifice. Classical selection will always favor individuals that maximize their own selfish reproductive success. Natural selection recognizes only one currency: babies. Although we might wish otherwise, beauty, brains, or brawn need not be favored unless such traits are translated into more offspring than average. If ugly, dumb, weak individuals pass on more genes, those traits will prevail in future generations.

Whenever one organism leaves more successful offspring than others, in time its genes will come to dominate the population gene pool. Ultimately, natural selection operates only by differential reproductive success. An individual's ability to perpetuate itself as measured by its reproductive success is known as its Darwinian fitness.


Бейнені қараңыз: 87027460007 (Қаңтар 2022).