Ақпарат

Сенсорлық рецепторлар нейрондар ма?


Фон

Организмде әртүрлі қызметтері мен трансдукция механизмдері әртүрлі рецепторлардың көптеген түрлері бар. Рецепторлық жасушалар перифериялық жүйке жүйесінің бөлігі болып саналады, өйткені олар перифериядан миға ақпаратты жеткізудің алғашқы қадамы.

Көптеген рецепторлық жасушалар әрекет потенциалын отқа түсірмейді. Әрекет потенциалдары нейрондардың негізгі қасиеті ретінде кеңінен қарастырылады. Оның орнына рецепторлар жиі дәрежелі жауаптармен жұмыс істейді. Мысалы, жарықтандыру кезінде фоторецепторлар біртіндеп гиперполяризацияланады. Кохлеарлық түк жасушалары стереоцилиялар бір бағытта иілгенде бірте-бірте деполяризацияланады, ал қарама-қарсы жаққа кеткенде гиперполяризацияланады. Демек, көптеген рецепторлар іс жүзінде аналогтық сенсорлар болып табылады, ал ұшқыш нейрондар екілік (бәрі немесе ештеңе) режимінде жұмыс істейді деп санауға болады.

Олардың ұқсастықтары мен айырмашылықтарын ескере отырып, рецепторлық жасушалар нейрондар ретінде жіктеледі?

Несиелер: Бұл сұрақ @OneFace-пен «Нервтер мен аксондар арасындағы байланыс» деген сұрақ бойынша пікірталастан кейін тұжырымдалған.


Қысқа жауап

Рецепторлық жасушалар арнайы нейрондар болып табылады
Фон

Дүние жүзінде нейрондардың үш түрі бар (Экерттің жануарлар физиологиясы):

  1. Сенсорлық нейрондар: бұл жасушалар ақпаратты сыртқы тітіркендіргіштерден (мысалы, дыбыс, жарық, қысым) немесе ішкі тітіркендіргіштерден (мысалы, қандағы оттегі деңгейі немесе бастың бағыты) жібереді;
  2. Интернейрондар: бұл жасушалар басқа нейрондарды байланыстырады ішінде орталық жүйке жүйесі;
  3. Қозғалтқыш нейрондар: бұл нейрондар әсер етуші органдарға эффекторлық сигналдарды жеткізеді, бұлшықеттердің жиырылуын немесе без жасушаларының секрециясын тудырады.

Нейрондардың осы кластарын көрсету үшін көрнекі перифериялық жүйені қарастырайық. 1-суретте фоторецепторларды көру нервінің ганглиондық жасушаларымен (нейрон аралық жасушалар) байланыстыратын сетчатка схемасының схемалық бейнесі көрсетілген:

Дереккөз: Instituto Balseiro

Фоторецептордың реакциясы дәрежелі. Атап айтқанда, Биполярлы жасуша интернейрон болғандықтан да деңгейлі жауап береді. Биполярлы жасушалар сигналды өз кезегінде аналогты, деңгейлі сигналдарды көру нервіне енетін екілік, нейрондық спикинг кодына аударатын ганглиондық жасушаларға жеткізеді.

Рецепторлық жасушалар нейрондар болып саналады, бірақ олар жоғары мамандандырылған. Интернейрондар әртүрлі пішіндер мен өлшемдерде болуы мүмкін, бірақ олар рецепторлық жасушалар сияқты мамандандырылған емес. Фоторецепторда, мысалы, бар жоғары мамандандырылған дендриттік аймақ құрамында жарықты қабылдайтын фотосезімтал пигмент пен мембраналық қабаттар бар.

Тағы бір рецептор – терінің вибротактильді механорецепторы – Пацин корпускуласы:


Дереккөз: Pixgood

Бұл жағдайда рецепторлық жасуша шын мәнінде а миелинденген және ұшқыш нейрон Бұл функционалдық жағынан интернейронға ұқсайды. Фоторецептор сияқты, дендриттік бөлік басқа нейронға қосылмайды, бірақ физикалық сыртқы ынталандыруды сезінуге арналған жоғары мамандандырылған құрылым. Painian корпускуласы жағдайында бұл көптеген ламиналардан тұратын пияз тәрізді құрылым. Бұл пластинкалық құрылымдар рецепторлардың механикалық тітіркендіргіштерге реакциясын айтарлықтай өзгертеді. Атап айтқанда, ол корпускуланың қысымның өзгеруіне тез жауап беруге және діріл тітіркендіргіштерін сенімді түрде беруге мүмкіндік береді.


Анықтама
Эккерт, Жануарлар физиологиясы:
- 5 тарау - Нейрондық функцияның физиологиялық негіздері
- 7-тарау - Қоршаған ортаны сезіну


Сенсорлық нейрон

Сенсорлық нейрондар, ретінде де белгілі афферентті нейрондар, жүйке жүйесіндегі нейрондар, олардың рецепторлары арқылы тітіркендіргіштің белгілі бір түрін әрекет потенциалына немесе дәрежелі потенциалдарға айналдырады. [1] Бұл процесс сенсорлық трансдукция деп аталады. Сезімтал нейрондардың жасушалық денелері жұлынның дорсальды ганглийлерінде орналасқан. [2]

Сенсорлық ақпарат сенсорлық жүйкедегі афферентті жүйке талшықтары бойымен жұлын арқылы миға жетеді. Ынталандыру қайдан келуі мүмкін сыртқы рецепторлар дененің сыртында, мысалы, жарық пен дыбысты анықтайтындар немесе одан интерорецепторлар дененің ішінде, мысалы, қан қысымына немесе дене позициясының сезіміне жауап беретіндер.


Сенсорлық сезім

Сіздің денеңіз тері тінімен жабылған, яғни жанасу сезімі әдетте теріңіздің бетке тиюінің нәтижесі болып табылады.

Тері арқылы қабылданатын тітіркендіргіштердің 5 түрі бар

Теріні ынталандыру:

  • Тактильді &ndash әдетте жай ғана &ldquotouch деп аталады.&rdquo Түртуге және қысымға арналған рецепторлар деп аталады Механорецепторлар.
  • Қысым &ndash &ldquoауыр түртіңіз.&rdquo
  • Температура &ndash ыстық немесе суық. Температураға рецепторлар деп аталады Терморецепторлар.
  • Ауырсыну &ndash Бірдеңе тіндеріңізге зақым келтіргенде. Ауырсыну рецепторлары деп аталады Ноцицепторлар.
  • Діріл &ndash &ldquon-and-off&rdquo түрту түрі.

Терінің сенсорлық рецепторлары

Терінің сенсорлық рецепторлары - Несие: Thomas.haslwanter

Олар ауырсынуды, жанасуды және температураны қабылдай алады. Оларды терінің эпителий қабатында табуға болады.

Олар жеңіл қысымға жауап береді. Оларды терінің эпителий қабатында табуға болады. Олар орналасудағы жақсы айырмашылықтарды қабылдай алады, бұл процесс деп аталады екі нүктелік дискриминация. (Бұл адамдарға саусақтарымен Брайльді оқуға мүмкіндік беретін нәрсе).

Олар терідегі шашты орап алады және олар сіздің денеңіздегі немесе бетіңіздегі шашқа тиген кезде қабылдай алады.

Олар жанасу мен қысымға жауап береді. Олар терінің терең қабаттарында, тері астындағы қабаттарда кездеседі. Олар бұрыштың өзгеруіне сезімтал екені белгілі, сондықтан олар саусақтардың кеңістікте қайда орналасқанын миға айтуда проприоцептивтік рөл атқарады.

Олар да екі нүктелік кемсітушілікке тартылған. Олар әдетте теріңіздің алақан және саусақтар сияқты &ldquohairless&rdquo бөліктерінде кездеседі.

Олар қысым мен дірілге сезімтал. Бұл нерв аяқталуының ең үлкен түрі. Шындығында, оның үлкендігі соншалықты, оны жай көзбен көруге болады !! Олар үлкен, жалпақ ламинатталған &ldquodiscпен сипатталады.&rdquo Олар теріде тереңірек орналасқан. (олардың қысымға жақсы жауап беруінің себебі осы).

Бұл терінің сенсорлық рецепторларына шолу жасау үшін. Біз алдағы апталарда басқа сезімдерге арналған сенсорлық рецепторларды қамтитын боламыз.


Мазмұны

Орган Өңдеу

VNO мұрын қуысының түбінде орналасқан. Ол екіге бөлінген, мұрын қалқасымен бөлінген, екі жағында ұзартылған С-тәрізді немесе жарты ай тәрізді люмен бар. Ол мұрын қуысының түбіне ашылатын сүйек немесе шеміршекті капсуланың ішінде орналасқан. [7]

Жүйені өңдеу

Вомероназальды рецепторлық нейрондарда VNO-дан қосалқы иіс сезу шамына (AOB) немесе, белгілі болғандай, вомероназальды шамға баратын аксондар бар. Бұл сенсорлық рецепторлар жарты ай люменінің медиальды ойыс бетінде орналасқан. Жарықтың бүйірлік, дөңес беті сезімтал емес кірпікшелі жасушалармен жабылған, онда базальді жасушалар да кездеседі. Люменнің дорсальды және вентральды жағында вомероназальды бездер орналасқан, олар вомероназальды саңылауларды сұйықтықпен толтырады. Люменнің жанында отыратын қан тамырлары кеңейетін немесе тарылып, люменге ынталандыруды жеткізетін тамырлы сорғыны құрайды. Танаудың ішіндегі мұрын қуысының түбіне ашылатын жұқа түтік ынталандырушы химиялық заттарға қол жеткізудің жалғыз жолы болып табылады.

Эмбриологиялық даму кезінде вомероназальды сенсорлық нейрондар мұрын (иіс сезу) плакодынан, жүйке пластинкасының алдыңғы жиегінде (нөлдік бас сүйек нерві) түзіледі.

Сенсорлық эпителий және рецепторлар Өңдеу

VNO түтік тәрізді жарты ай пішінді және мұрын қалқасымен бөлінген екі жұпқа бөлінеді. Жарықтың медиальды, ойыс аймағы үш негізгі жасуша түрі бар жалған қабатты эпителиймен қапталған: рецепторлық жасушалар, тірек жасушалар және базальды жасушалар. Тірек жасушалар мембранада үстірт орналасса, базальды жасушалар сенсорлық емес эпителийдің жанында базальді мембранада орналасқан. Рецепторлық нейрондарда сенсорлық рецепторлар локализацияланған апикальды микробүрсілер болады. Бұл G-белокпен байланысқан рецепторлар, олар көбінесе феромондық рецепторлар деп аталады, өйткені вомероназальды рецепторлар феромондарды анықтауға байланысты.

VNO-да үш G-белокпен байланысқан рецепторлар анықталды, олардың әрқайсысы әртүрлі аймақтарда кездеседі: V1Rs, V2Rs және FPRs. V1Rs, V2Rs және FPRs жеті трансмембраналық рецепторлар болып табылады, олар негізгі иіс сезу нейроэпителийінде көрсетілген иіс рецепторларымен тығыз байланысты емес. [8]

  • V1 рецепторлары, V1Rs, G ақуызымен, Gαi2 байланысқан. GPCR артықшылығы - олар бірнеше бағытта сигнал береді. V1R VNO апикальды бөлімінде және салыстырмалы түрде қысқа NH2 терминалында орналасқан және олардың трансмембраналық домендерінде үлкен реттілік әртүрлілігіне ие. V1R кеміргіштердің вомероназальды органында (VNO) ерекше көрінеді және сигнал беруді тудыратын феромондарды қабылдауға жауапты деп саналады. [9]
  • V2 рецепторлары, V2Rs, G-белокпен, Gαo-мен байланысқан. Олардың феромональды молекулалар үшін байланыстырушы домен болып есептелетін және VNO базальды бөлімінде орналасқан ұзын жасушадан тыс NH2 терминалдары бар. V2R гендерін A – D деп белгіленген төрт бөлек отбасына топтастыруға болады. C отбасы V2R басқа отбасылардан айтарлықтай ерекшеленеді және олар VNO негізгі нейрондарының көпшілігінде көрінеді.

Вомероназальды органның сенсорлық нейрондары негізгі иіс сезу жүйесінің сезімтал нейрондарына қарағанда басқа сигнал жолында әрекет етеді. Рецепторлардың активтенуі фосфолипаза С-ны [10] ынталандырады, бұл өз кезегінде TRPC2 иондық арнасын ашады. [11] [12] Феромондармен белсендірілген ынталандырудан кейін көптеген жануарларда IP3 өндірісі VNO мембраналарында артады, ал аденилилциклаза және циклдік аденозин монофосфаты (cAMP), негізгі иіс сезу жүйесінің негізгі сигнал беру молекулалары өзгеріссіз қалады. . Бұл үрдіс қоршаған ортаға вагинальды немесе тұқымдық секрецияларды енгізген кезде хомяк, шошқа, егеуқұйрық және жылан сияқты көптеген жануарларда байқалды.

V1R және V2R әр түрлі лигандтармен немесе феромондармен белсендіріледі.

    липофильді хош иісті заттармен қоздырылғанда белсендіріледі.
  • Go протеиндері тышқандардағы негізгі несеп протеиндері [13][14] және экзокринді безді бөлетін 1 пептид (ESP1) сияқты ұшпа ақуыздармен белсендіріледі. [15]

Көптеген вомероназальды нейрондар зәрдегі химиялық заттардың әсерінен белсендіріледі. Белсенді қосылыстардың кейбірі сульфатталған стероидтер болып табылады. [16] Әртүрлі сульфатталған стероидтардың түрлері мен мөлшерін анықтау несеп донорының физиологиялық күйі туралы ақпаратты береді, сондықтан шынайы сигнал болуы мүмкін.

Жақында жүргізілген зерттеулер тышқандардың VNO мембраналарында белоктар тәрізді формил пептидті рецепторлардың жаңа тобын дәлелдеді, бұл иіс сезу мен хемосенсорларда қолданылатын сигналдық механизмдердің тығыз филогенетикалық байланысын көрсетеді. [4]

Сенсорлық нейрондар Өңдеу

Вомероназальды сенсорлық нейрондар өте сезімтал және 1 рА төмен токтарда өрт әсер ету потенциалдары болып табылады. Көптеген патч-қапсырма жазбалары вомероназальды нейрондардың сезімталдығын растады. Бұл сезімталдық вомероназальды нейрондардың тыныштық потенциалы осы нейрондардың ату шегіне салыстырмалы түрде жақын болуымен байланысты. Вомероназальды сенсорлық нейрондар да айтарлықтай баяу бейімделуді көрсетеді және токтың 10 рА дейін жоғарылауымен ату жылдамдығы артады. Негізгі иіс сезу сезімтал нейрондары бір реттік әсер ету потенциалдарын тудырады және әлдеқайда жылдам бейімделу жылдамдығын көрсетеді. V1 рецепторлары бар белсендіруші нейрондар, V1R, қосалқы иіс сезу шамының, AOB алдыңғы жағында көрінетін әлсіз, ауытқымалы жауаптары бар өріс потенциалдарын тудырады. V2 рецепторлары, V2R бар нейрондардың белсендірілуі, алайда, AOB артқы жағындағы айқын тербелістерге ықпал етеді. [17]

Сүтқоректілерде вомероназальды органның сенсорлық нейрондары иіс көзімен тікелей физикалық жанасуды қажет ететін ұшпа емес химиялық белгілерді анықтайды. Кейбір хош иістер бір түрдің басқа дараларынан химиялық байланыс сигналдары (феромендер) ретінде әрекет етеді. Нейрондық сигналдарды иіс қабығына жіберетін негізгі иіс сезу шамынан айырмашылығы, VNO нейрондық сигналдарды қосалқы иіс сезу шамына, содан кейін амигдалаға, BNST және ақырында гипоталамусқа жібереді. Гипоталамус негізгі нейроэндокриндік орталық болғандықтан (репродуктивті физиология мен мінез-құлық аспектілеріне, сондай-ақ дене температурасы сияқты басқа функцияларға әсер етеді), бұл хош иістердің агрессивті және жұптасу мінез-құлқына қалай әсер ететінін түсіндіруі мүмкін. Мысалы, көптеген омыртқалы жануарларда мидың жүйке сигналдары маусымдық өзгерістер мен жұбайының болуы туралы сенсорлық ақпаратты гипоталамусқа береді. Өз кезегінде, гипоталамус өсіруге қажетті репродуктивті гормондардың бөлінуін реттейді. [18] Кейбір феромондар негізгі иіс сезу жүйесі арқылы анықталады. [19]

Функционалды вомероназальды жүйе барлық жыландар мен кесірткелерде және көптеген сүтқоректілерде кездеседі.

    олардың VNO мүмкіндігін белсендіру үшін мұрынды түрту әрекетін орындаңыз. [20] бұл мүшені олжаны сезу үшін пайдаланыңыз, иістерді жинау үшін тілдерін шығарып, тіл тартылған кезде оны мүшенің саңылауына тигізеді.
  • Орган лемурлар мен лориздер сияқты стрепсирринприматтарда жақсы дамыған, [21] Жаңа дүние маймылдарында әртүрлі дәрежеде дамыған, ал ескі дүние маймылдары мен маймылдарында дамымаған. [22] химосенсорлық тітіркендіргіштерді ауыздарының төбесіндегі вомероназальды саңылауға тасымалдайды. саусақ, олардың діңдерінің ұштарында. [23] [өздігінен жарияланған дереккөз] су астында иіс сезімін пайдалану үшін осы мүшені пайдаланады. [23]
  • Гартер жыландары - Негізгі иіс сезу жүйесінен басқа, гартер жыландарында вомероназальды мүшеден тұратын вомероназальды жүйе де бар. Вомероназальды орган кейбір омыртқалы жануарларда жұптауға немесе жемді сезуге байланысты химиялық заттарға сезімталдығымен маңызды рөл атқарады. Мысалы, жыландар жыртқыштың немесе жыртқыштың бар-жоғын анықтау үшін мүшені пайдаланады, бұл тілдің сілкінісі арқылы қоршаған ортадағы химиялық белгілерді жинайды. Сонымен қатар, гартер жыландары өздерінің феромондық байланысында вомероназальды органды да пайдаланады. Атап айтқанда, иіс пен иістерді ажырату керек. Иіс - бұл иіс сезу процесі арқылы мұрын эпителийіндегі сенсорлық жасушалар арқылы анықталатын химиялық заттар. Вомодорлар вомеролфакция процесі арқылы вомероназальды органның сенсорлық жасушаларымен анықталатын химиялық заттар. [24] Органның люменіне енген кезде химиялық молекулалар вомероназальды органның нейросенсорлық эпителийіне бекітілген сенсорлық жасушалармен байланысқа түседі. Ең бастысы, жаңа зерттеу вомероназальды органның жыланның ауадағы жыртқыш иістерге жауап беруі үшін қажет екенін көрсетті, бірақ ауадағы жыртқыш емес иістерге жауап бере алмайды. [25]

Кейбір басқа сүтқоректілерде иістерді тарту үшін бүкіл орган жиырылады немесе сорып алады. [26]

Кейбір сүтқоректілер, әсіресе фелидтер (мысықтар) және тұяқтылар (оның ішінде басқа түрлердің арасында жылқылар, ірі қара малдар және шошқалар) VNO-ға тікелей ингаляциялық қосылыстарға Флехмен реакциясы деп аталатын ерекше бет қимылын пайдаланады. Жануар иісті тапқаннан кейін басын көтереді, ернін көтергенде мұрнын мыжылады, бір сәт тыныс алуды тоқтатады.

Флехмен мінез-құлқы «анатомиялық маманданумен» байланысты, ал флемен мінез-құлқын көрсететін жануарларда тістерінің артында орналасқан ауыз қуысын VNO-мен байланыстыратын кесілген сопақша және түтіктер бар. Алайда, жылқылар ерекшелік болып табылады: олар Флехмен реакциясын көрсетеді, бірақ мұрын мен ауыз қуысы арасында кесінді байланысы жоқ, өйткені олардың орнына ауыздары арқылы тыныс алмайды, VNO-лар мұрын жолдарымен назопалатиндік түтік арқылы қосылады. [27]

Мысықтар хош иісті ысқылау кезінде өздерінің вомероназальды мүшесін пайдаланады, олар осы органның көмегімен ұқсас иісті заттарды ажырата алады, содан кейін ысқылау әрекетін орындайды. [28]

Ересек адамдарда VNO бар-жоғын анықтау үшін көптеген зерттеулер жүргізілді. Trotier және т.б. [29] аралық пердеге операция жасамаған субъектілерінің шамамен 92%-ында кем дегенде бір бүтін VNO бар деп есептеді. Екінші жағынан, Кьяер мен Фишер Хансен [30] VNO құрылымы ұрықтың дамуы кезінде кейбір приматтардағыдай жоғалып кеткенін айтты. [31] Дегенмен, Смит пен Бхатнагар (2000) [32] Кдяер мен Фишер Хансен егде жастағы ұрықтардағы құрылымды жіберіп алғанын айтты. Вон (2000) 22 мәйітінің 13-інде (59,1%) және тірі 78 науқастың 22-сінде (28,2%) VNO белгілерін тапты. [33] 2016 жылы жарияланған зерттеуде Стоянов және т.б. мыңға жуық амбулаториялық мұрын эндоскопиясының ретроспективті талдауын қолдана отырып, бұл орган Болгария халқының 26,83% -ында бар екенін анықтады. [34]

Осы тұжырымдарды ескере отырып, кейбір ғалымдар ересек адамдарда VNO бар екенін дәлелдеді. [35] [36] Дегенмен, көптеген зерттеушілер түтікшелі эпителий құрылымын емес, адамдарда вомероназальды мүшенің ашылуын анықтауға тырысты. [37] Осылайша, макроскопиялық бақылау әдістерін қолданатын мұндай зерттеулер кейде вомероназальды органды өткізіп жіберді немесе тіпті қате анықтады деп айтылады. [37]

Микроанатомиялық әдістерді қолданатын зерттеулер арасында адамдарда басқа жануарлардың жұмыс істейтін вомероназальды жүйелеріндегідей белсенді сенсорлық нейрондар бар екендігі туралы ешқандай дәлел жоқ. [38] Сонымен қатар, ересек адамның VNO мен миында болуы мүмкін кез келген қолданыстағы сенсорлық рецепторлық жасушалар арасында жүйке және аксон байланыстары бар екенін көрсететін ешқандай дәлел жоқ. [39] Сол сияқты, ересек адамдарда ешқандай қосымша иіс сезу шамына қатысты ешқандай дәлел жоқ, [40] және басқа сүтқоректілерде VNO функциясына қатысатын негізгі гендер адамдарда псевдогенизацияланған. Сондықтан, ересек адамдарда құрылымның болуы талқыланып жатқанымен, Тристрам Уайатттың ғылыми әдебиетіне шолу: «Бұл саладағы көпшілігі. Қазіргі дәлелдемелер бойынша ересек адамдарда функционалды VNO ықтималдығына күмәнмен қарайды» деген қорытындыға келді. [41]

VNO-ны 1732 жылға дейін Фредерик Руйш, ал кейінірек 1813 жылы Людвиг Джейкобсон ашқан [6].


Орналасқан жері бойынша классификация

Бұл сенсорлық рецепторларды олардың арнайы тітіркендіргіштерге маманданғанын және оларға сезімтал екенін түсіну арқылы жіктеудің тағы бір тәсілі. Және бұл ынталандырулар кез келген жерде емес, белгілі бір жерлерде немесе белгілі бір жерлерде қабылданады және рецепторлар дәл осы жерде болуы керек.

  1. Экстерорецепторлар сыртқы немесе сыртқы ортадан туындайтын тітіркендіргіштерді сезінуге немесе қабылдауға маманданғандар. Мысалы, теріде болатын рецепторлар және олар жанасу және жанасу сезіміне маманданған. Олар соматосенсорлық рецепторлар деп аталады. Тағы бір лайықты мысал - көзде болатын фоторецепторлар. Олар жарықты сезінеді және бұл кескіндерді шығаруға және миға көру қыртысында кескін жасауға көмектесетін сыртқы ынталандыру болып табылады.
  2. Интерорецепторлар дененің ішкі бөлігінде орналасқан. Олар ішкі ортадан туындайтын ынталандыруды анықтауға маманданған. Ең орынды және орынды мысал - хеморецепторлар. Олар рН, оттегі, көмірқышқыл газы және басқа да көптеген химиялық заттарды, олардың деңгейлерін, сондай-ақ миға ақпарат беру үшін органдар мен тіндер шығаратын химиялық өнімдерді анықтауға жауап береді, осылайша деңгейлердің артық немесе төмендеуіне қарсы тұру үшін белгілі бір процедураларды өлшеуге болады. химиялық заттар, мысалы, гормондар.
  3. Проприорецепторлар - дененің қозғалысқа арналған бөліктеріне жақын немесе жанында орналасқан сенсорлық рецепторлар немесе олардың қызметі қозғалыстарды қамтиды. Проприорецепторларды буын капсулалары мен қаңқа бұлшықеттерінің жанында байқауға болады, олар сол бұлшықеттер мен буындардың қозғалысын оқуға көмектеседі.

Омыртқасыздардың сенсорлық рецепторлары

(а) Барорецептом қысымның өзгеруін сезеді. Зоологтар омыртқасыздарда қандай да бір спецификалық барорецепторларды • анықтамағанымен, қысымның өзгеруіне жауап мұхитта мекендейтін копеподы шаяндарда, стенофорларда, желе балықтарында және кальмарларда анықталды.

(б)Хеморецепторлар химиялық заттарға жауап береді. Бұл жануарлар әлеміндегі ең көне және әмбебап мағына. Қарапайымдылар күшті қышқылдардан, сілтілерден және тұздардан аулақ болады. Арнайы химиялық заттар жыртқыш кірпікшелілерді өз олжасына тартады. Көптеген су омыртқасыздарының хеморецепторлары шұңқырларда немесе ойпаңдарда орналасады. Буынаяқтыларда хеморецепторлар шақырылады сенсилла әдетте антенналарда, ауыз қуысында және аяқтарда болады. Арнайы хеморецепторлары бар омыртқасыздар ылғалдылықты анықтай алады, рН-ға қол жеткізе алады, олжасын қадағалай алады, қоректі таниды және жұбайының орнын таба алады. Мысалы, еркек жібек құрты (Бомбикс мод) бір бомбикол молекуласын анықтай алады. (жыныстық тартымды феромон) желден бірнеше мильден триллионнан астам ауа молекуласында. 2.16-сурет

(c)Георецептом ауырлық күшіне жауап беріп, жануарға “жоғары” және “төмен” қатысты бағдарын қабылдауға мүмкіндік береді. Георецепторлардың көпшілігі статоцисталар. Омыртқасыздар статоцисті камераның ішінде кірпікшелері бар сезімтал эпителиймен қапталған сұйықтық толтырылған камерадан тұрады, ол қатты түйіршік деп аталады. статолит. Жануардың денесінің кез келген қозғалысы статолиттің орнын өзгертеді және сенсорлық эпителийді өзгертетін сұйықтықты жылжытады. 2.17-сурет

Статоцистілер қарынаяқтыларда, цефалоподтарда, шаянтәрізділерде, немертиндерде, полихеттерде және скифозоандарда кездеседі. Статоцисттерден басқа, бірқатар су жәндіктері белгілі бір трахеялық түтіктерде ұсталған ауа көпіршіктерінен ауырлық күшін анықтайды. Бұл ауа көпіршіктері, ұстаның деңгейі сияқты, гравитацияға бағытталған бағытқа сәйкес қозғалады және түтіктерді қаптаған сенсорлық қылшықтарды ынталандырады.

(d) терморецепторлар температураның өзгеруіне жауап береді. Арнайы рецепторлық құрылымдар анықталмағанымен, жылуды сезу механизмі жылы қанды иелеріне сүлгілер мен кенелерді тартады, Парамеций, мысалы, судың температурасы қалыпты жерлерде жиналады және температураның шектен тыс болуына жол бермейді. Жәндіктер, кейбір шаян тәрізділер және жылқы шаяндары (Limulus) термиялық өзгерістерді де сезе алады.

(е)фонорецепторлар, тек жәндіктерде, өрмекшітәрізділерде және қырықаяқтарда ғана көрінеді, дыбысқа жауап береді. Крикеттер, шегірткелер және цикадалар деп аталатын фонорецепторларға ие тимпаникалық немесе тимпанальды органдар. Жануарлардың көпшілігінде фонорецепторлар бар ойық сезім мүшелері қырықаяқтардың кутикуласында болады Томосваридің органдары, екеуі де нашар түсініледі. 2.18-сурет

(f) Фоторецепторлар жарыққа сезімтал. Барлық фоторецепторларда каротиноидтар, родопсин сияқты фотосезімтал пигменттер болады, олар жарық фотондарын жұтып, генераторлық потенциалды тудырады. Омыртқасыздар арасында фоторецепторлардың төрт түрі анықталған: стигма, оцелли, құрама көз және күрделі камера көз. Стигма – а құрамында каротиноидты пигменттер болып табылатын ашық қызыл фоторецепторлы түйіршіктердің массасы Евглена қалқан қызметін атқаратын шығар. Нақты фоторецептор - бұл жілік түбіндегі ісіну. (2.19-суретте а). °coitus - Si, t7 rnкөп жасушалы, жарыққа сезімтал рецепторлармен қапталған және жарық сіңіретін пигментпен қапталған шағын шыныаяқ (2.19-суретте b).

Күреске сезімтал жасушалар деп аталады торлы жасушалар Құрамында тітіркендіргіш (жарық) алған кезде әрекет потенциалына әкелетін генерациялау потенциалын тудыратын фоторецепторлық пигмент бар. Жануар тек жарық туралы ақпарат алады, бірақ кескін қалыптаспайды. Ocelli әдетте Аннелида, моллюска және буынаяқтылар филасында кездеседі. (Жер құрты (Lumbricus) эпидермис үстінде шашыраңқы қарапайым бір жасушалы фоторецепторлы жасушалары бар). Күрделі көздер, кейбір аннелидтер мен қосжақпақты моллюскаларда кездесетініне қарамастан, олар буынаяқтыларда жақсы дамыған. Әрбір көз деп аталатын бірнеше немесе көптеген ерекше бірліктерден тұрады омматидия (оммат, көз + иум, аз), әрқайсысы көздің дөңес пішініне байланысты басқалардан сәл өзгеше бағытта бағытталған. Көздің көру аймағы өте кең. Құрама көздер қозғалыстарды анықтауда және кескінді қалыптастыруда өте тиімді және түстерді анықтай алады. Түс көру әсіресе бал арасы сияқты белсенді, күндіз ұшатын, шырынмен қоректенетін жәндіктерде маңызды. 2.19-сурет

Күрделі камера көздері, кальмарлар мен сегізаяқтар сияқты омыртқасыздар арасында ең жақсы бейне түзетін көздер болып табылады, жануарлардың ішіндегі ең үлкені, алып кальмардағы диаметрі 38 см-ден асатын. (2.19 c,d-сурет).

(ж) проприорецепторлар, әдетте “созылу рецепторлары” деп аталады, олар созылу, қысу, иілу немесе керілуінен туындаған механикалық әсер ететін өзгерістерге жауап беретін ішкі сезім мүшелері болып табылады. Проприорецепторлар буынаяқтыларда жан-жақты зерттелді, онда олар қосалқы буындармен және дененің экстензорлы бұлшықеттерімен байланысады.

(h) Тактильді рецепторлар сенсорлық нейрондармен байланысты эпителий жасушаларының модификацияларынан алынған сенсорлық рецепторлар. Мысал ретінде әртүрлі қылшықтарды, тікенектерді, түйіршіктерді және түйнектерді жатқызуға болады. Мысалы, торды құрастырушы өрмекшілерде түйілген олжа тордан қашуға тырысқан кезде желілік жіптердің тербелісін сезетін тактильді рецепторлары бар.


Рецептор қоздырғышты анықтайды, ал эффектор тітіркендіргішке әрекет жасайды. Сонымен, бұл рецептор мен эффектордың негізгі айырмашылығы. Сонымен қатар, рецепторлар сезім мүшелерінің арнайы жасушалары, ал эффекторлар негізінен бұлшықеттер мен бездер. Осылайша, бұл рецептор мен эффектор арасындағы тағы бір маңызды айырмашылық. Сонымен қатар, рецепторлар сенсорлық нейрондарға, ал эффекторлар қозғалтқыш нейрондарға қосылады.

Төменде инфографикада рецептор мен эффектор арасындағы кестелік түрдегі көбірек айырмашылықтар көрсетілген.


Нейрондардың бөліктері

Ол үш құрылымдық элементті қамтиды:

Жасуша денесі

Сома немесе жасуша денесінің өлшемдері 10-25 мм диаметрінде. Жасуша денесі «қызметі»Нейронның өзегі” бұл жүйке импульсі мен құрылымдық тұтастықты генерациялау үшін энергиямен қамтамасыз етеді. Ол ядроның ішінде генетикалық ақпаратты тасымалдайды. А ядро мембранамен қоршалған және оның құрамында болады ядрошық бұл рибосомалық синтезге көмектеседі немесе ақуыздың трансляциясына делдал болады.

Жасуша денесі сыртқы түрі бойынша өте дұрыс емес және ол жасуша органеллаларынан тұрады эндоплазмалық ретикулум, Гольджи денесі, және митохондриялар ақуыз прекурсорларының босатылуын жеңілдетеді, ақуыздарды орау және сәйкесінше жасушалық белсенділікті қамтамасыз ету үшін энергияны өндіру.

Nissl рибосомалық денелер ақуыз синтезіне қатысатын жасуша денесінде болатын құрылымдық элементтер. Микрофиламенттер немесе нейротүтікшелер жүйке талшықтарына құрылымдық қолдау көрсететін құрылымдар болып табылады.

Дендриттер

Дендрит ағашы жасуша денесінің бетінен көп мөлшерде шығады. Әрі қарай ол тармақталып а-ны құрайды дендритті омыртқа. Дендриттер жасуша денесінің жасушалық кеңейтімдерін білдіреді, олар ретінде қызмет етеді енгізу жүйесі ол басқа нейроннан дендритті тікенектер арқылы сигнал алады.

Ол өзінің дендриттік ағашы арқылы бірнеше сигналдарды қабылдауы мүмкін, бұл екі сигналдың бірі болуы мүмкін (қоздырғыш немесе тежегіш). Дендриттерде рибосомалар бар, бірақ миелинді оқшаулағыш қабаты жоқ. Бір нейрондағы дендриттер саны көп болуы мүмкін.

Ол жасуша денесінен сыртқа шығып тұратын түтік тәрізді, ұзын және жіп тәрізді құрылымға ұқсайды. Дендриттер сияқты, аксондар да соңына қарай тармақтар құрайды және аксон терминалын құрайды. Аксон ұштары «деп аталатын құрылымды тудырады.Пияз тәрізді ісіну”.

Аксон терминалы бар синаптикалық көпіршіктер, өндіретін нейротрансмиттерлер іргелес нейрондарды қозу үшін. Оның құрамында рибосомалар жоқ, бірақ бар миелин оқшаулағыш мембрана.

Нейрон ұзындығы мен диаметрі түрге қарай өзгеретін бір аксонды құрайды. Аксонның қызметі аксон терминалынан мақсатты жасушаларға сигналдарды өткізу болып табылады. Аксонның келесі мамандандырылған аймақтары бар:

  • Аксон шоқысы: Бұл түйісу кернеуге тәуелді натрий арналары бар және теріс шекті потенциалы бар жасуша денесі мен аксон арасындағы элемент.
  • Глиальды жасушалар: Олар нейрондық емес жасушалар. Глиальды жасушалар перифериялық жүйке жүйесінде миелинді түзгенде, олар деп аталады шванн немесе нейролема жасушалары. Глиальды жасушалар орталық жүйке жүйесінде миелинді түзгенде, олар деп аталады олигодендроциттер. Осылайша, глиальды жасушалар оқшаулағыш қабатын қалыптастыруда маңызды рөл атқарады миелин аксон құйрығы айналасында.
  • Миелинді оқшаулағыш мембрана: Аксонның немесе сыртқы қабатына ықпал етеді миелин қабығы, бұл жасушаларды дегенерациядан қорғайды және ақпарат ағынының жылдамдығын жылдамдатады. Миелиннің баяу ыдырауы себеп болуы мүмкін көп склероз.
  • Ранвье түйіндері: Олар шағын мерзімді бос орындар (1-2 мм) миелинді жабындыда. Қарапайым сөзбен айтқанда, олар іргелес шван жасушаларының ортасында пайда болады. Олар сигналдың бір аралықтан екіншісіне өтуіне мүмкіндік беру арқылы сигнал ағынын жылдамдатады.

Нейрондардың түрлері

Жасуша денесінен таралу санына және функционалдық рөліне қарай нейрондар келесі түрлерге бөлінеді.

Кеңейтімдер санына негізделген

Бір полярлы: Оның жасуша денесінен шыққан жалғыз кеңеюі бар, оны да атайды неврит. Нейронның бірполярлы түрі тек қана кездеседі омыртқасыздар, әдетте жәндіктерде. Ол электрлік белсенді емес.

Псевдоуниполярлы: Ол сондай-ақ мыналардан тұрады жалғыз кеңейтім, ол екі жеке тармақтарға бөлінеді. Бір тармақ перифериялық жүйке жүйесінің бағытына, ал екіншісі орталық жүйке жүйесінің бағытына таралады. Псевдоуниполярлы нейрондар әдетте сенсорлық немесе афферентті нейрондар болып табылады өту сигналдары перифериялық жүйеден орталық жүйке жүйесіне дейін.
Мысалы: Дорсальды түбірлік ганглион нейроны.

Биполярлы: Бұл түрдегі жасуша денесі бар екі кеңейтім бір аксон және бір дендрит. Олар тасымалдауға жауапты мамандандырылған сенсорлық нейрондар сезімдер.
Мысалы: Тор қабық және иіс сезу эпителий жасушалары.

Көпполярлы: Ол негізінен орталық жүйке жүйесін құрайды және мыналардан тұрады моторлы нейрондар және интерлейкиндер.
Мысал: Қозғалтқыш және аралық нейрондар көпполярлы типке жатады.

Функция негізінде

Сенсорлық-нейрондар: Бұл псевдоуниполярлы нейрондар, олардың қызметі айналамызда болып жатқан заттар туралы хабарды жүректің сенсорлық рецепторларына жеткізу. орталық жүйке жүйесі ми мен жұлын сияқты.

Ол бүкіл орталық жүйке жүйесіне физикалық және химиялық сигналды жібере алады. Сезімтал нейрондар – орталық жүйке жүйесінен орталық жүйке жүйесіне қарай таралатын афферентті немесе келетін жүйке талшықтары. сенсорлық жасуша рецепторлары.

Интернейрондар: Олар қызмет ететін «Эстафеталық нейрондар». нейрондық делдалдар. Интернейрондар сенсорлық және моторлы нейрондар арасындағы әрекет потенциалын беру үшін басқа нейрондармен байланысады.

Моторлы нейрондар: Бұл мультиполярлы нейрондар, олардың қызметі орталық жүйке жүйесінен интернейрондар арқылы хабарды жеткізу болып табылады. перифериялық эффекторлық жасушалар бұлшықет, без және мүшелер сияқты.

Осылайша, олардың негізгі мақсаты - орталық жүйке жүйесінен қаңқа және тегіс бұлшықеттерге сигнал беру. Қозғалтқыш нейрондар эфферентті немесе жүйке талшықтарының шығуы, олар орталық жүйке жүйесінен көп сигналдарды қабылдайды және оларды перифериялық эффекторлық жасушаларға жеткізеді. Қозғалтқыш нейрондар негізінен екі түрге бөлінеді:

  1. Жоғарғы қозғалтқыш нерві: Ол ми мен жұлын арасында созылған.
  2. Төменгі қозғалтқыш нерві: Ол жұлыннан бұлшықет жасушасына сигналдар өткізеді.


Функционалдық рөл

Нейрондар немесе жүйке талшықтары жасушалық сигналдарды өңдеу және беру, әртүрлі жасушалық әрекеттерді орындайтын жасушалар арасындағы үйлестіру және т.б. сияқты міндеттерге мамандандырылған. Нейронның құрылымында барлық компоненттер ерекше рөл атқарады:

Дендриттер сигналды қабылдаушы қызметін атқарады. Жасуша денесі сигналдың интеграторы қызметін атқарады. Аксон performs conduction of the signal to the axon terminal. Axon Терминал performs transmission of the signal to other neurons.


HOW THE SEROTONIN SYSTEM INFLUENCES SENSORY PROCESSING [MURTHY LAB]

Brains process external information rapidly at a sub-second time scale, which is set by the dynamic electrophysiological properties of neurons and the fast communication within neuronal populations. This fast neural processing is complemented by the so-called neuromodulatory systems (involving certain class of neurotransmitters such as dopamine and serotonin). Neuromodulation has generally been thought to occur at slower time scales, for example during periods of alertness following some salient event or over circadian periods for sleep-wake modulation. The fast and slow systems working together allow the brain to not only react rapidly to external stimuli, but also assign context or meaning to these stimuli. In our recent study, appearing in Nature Neuroscience, we set out to understand how a particular neuromodulatory system involving serotonin influences information processing in a sensory system. What we found was unexpected and exciting.

Serotonin is a chemical that has been linked to high level cognitive features such as depression, aggression and mood. Although we are far from understanding the neuronal architecture underlying any of these effects, it is generally theorized that the serotonin system affects neural processing by slowly altering the properties of circuit elements, the neurons and synapses. In mammals, serotonin is secreted by neurons located in the raphe nuclei, which send their axons widely throughout the brain, including very dense projections to the early stages of olfactory system. This fact, combined with the importance of olfaction for mice, prompted us to examine the involvement of the serotonin system in odor processing.
Our experiments were enabled by the explosive advances in neuroscience techniques, including optogenetics (which allowed us to selectively activate specific neurons and axons with light) and optical reporters of activity (genetically-encoded calcium indicators that transduce neural activity to light). We used multiphoton microscopy to look at the activity of two different populations of output neurons (mitral and tufted cells) in the olfactory bulb, the first odor processing stage in vertebrates. To our surprise, we found that even brief activation of raphe neurons caused immediate excitation of mitral and tufted cells. An even greater surprise was in store when we complemented our whole animal experiments with mechanistic studies in ex vivo brain slices in addition to releasing serotonin, raphe neurons also released a fast excitatory neurotransmitter, glutamate. In fact, glutamate mediates much of the excitation of mitral and tufted cells in our experiments, with serotonin release likely requiring more intense activity in raphe neurons.
Sensory systems are not only required to detect external stimuli (odors in the case of the olfactory system), but they also need to make distinctions between different stimuli. We asked how the activation of raphe neurons modulates these functions of the olfactory system. Uncharacteristically for a neuromodulatory system, qualitatively distinct effects were seen in the two types of olfactory bulb neurons: activating raphe neurons enhanced the response of tufted cells to odors, but bi-directionally modulated the odor response of mitral cells. A quantitative analysis of the population coding of odors revealed that raphe activation makes tufted cells more sensitive to detecting odors and the mitral cells better at discriminating different odors.
Overall, our study indicates that a “neuromodulatory” system, traditionally considered to have slow actions, can actually be part of fast ongoing information processing by releasing multiple types of neurotransmitters. Further, these modulatory neurons need not have monolithic effects, but can influence different channels of information processing in distinct ways. Conceptually, our study blurs the distinction between neuromodulation and computation itself.This research was supported by grants from the NIH, a seed grant from the Harvard Brain Initiative and fellowships from the NSF and the Sackler Foundation.

Read more in Nature Neuroscience or download PDF
Read more in News and Views or download PDF


Sensory Receptors and Mechanotransduction

Andrew S. French , Päivi H. Torkkeli , in Cell Physiology Source Book (Fourth Edition) , 2012

III Sensory Adaptation

Sensory receptors often have to deal with wide ranges of stimulus amplitudes. Therefore, they need high sensitivity to detect weak stimuli, plus the ability to reduce their sensitivity if the stimulus is strong. In some cases, the maximum sensitivity approaches the limits imposed by physics or chemistry. Human rod photoreceptors and some arthropod photoreceptors can detect single photons arriving in the eye, which is clearly the physical limit. The human ear can detect air movements of about 0.01 nm, close to the diameter of a hydrogen atom ( Hudspeth, 2005 ). In such cases, the sensory cells must amplify the initial signal considerably, which at least partly explains the complex morphologies of human rod photoreceptors and the cochlea.

The reduction in sensitivity following an increase in stimulus is called бейімделу. It may be seen as a decrease in receptor potential with time during a constant stimulus, or as an increase in the strength of stimulus required to produce a constant response. All sensory receptors adapt to some extent, but there is a wide range of adaptation speeds and amounts. At one extreme are receptors such as Pacinian corpuscles ( Loewenstein and Mendelson, 1965 ) and spider slit sensilla ( French et al., 2002 ), which fire only one or two action potentials with even a strong, continuous stimulus. At the other extreme are Ruffini endings ( Malinovsky, 1996 ), which continue to fire steadily for long periods. The type of adaptation is always appropriate to the function of the receptor. Muscle and joint receptors that signal limb position would not be useful if they adapted to silence in a few seconds, because the sense of limb position, or proprioception, would vanish if one did not keep moving. On the other hand, photoreceptors must function under a wide range of light intensities and it is essential that they can adjust their sensitivity to the ambient light level. The rapid adaptation of Pacinian corpuscles makes them ideally suited for detecting vibration, since a rapidly changing stimulus will repeatedly excite the receptor, while a steady stimulus will produce little response.

The mechanisms of adaptation vary widely and may occur at different stages of the process. Some involve components outside the sensory cell, such as the mechanical creep of the muscle in muscle spindles or the movements of screening pigments in insect eyes. Others may involve chemical signals within and between cells, as found in photoreceptors and olfactory receptors. Mechanical adaptation by the capsule of the Pacinian corpuscle is very well known from the pioneering work of Loewenstein and Mendelson (1965) , who described the dramatic reduction in receptor potential adaptation that can be achieved by removing most of the capsule ( Fig. 36.2 ). Unfortunately, many descriptions stop at this point, leaving the impression that mechanical adaptation dominates Pacinian corpuscle behavior, but Loewenstein and Mendelson showed that, even after decapsulation, the receptor will only fire one or two action potentials in response to a prolonged step stimulus ( Fig. 36.2 C). They described this as electrical adaptation and it now seems probable that many receptors use voltage- or calcium-activated ion channels in their membranes to produce electrical adaptation by raising the threshold for action potential production. This has been clearly established in several arthropod and vertebrate mechanoreceptors and is likely to occur in other types of receptors that use action potentials to encode the sensory signal ( French and Torkkeli, 1994 ).

FIGURE 36.2 . Adaptation in the mammalian Pacinian corpuscle occurs in two stages. (A) Stimulating a normal receptor with a mechanical step (M: bottom) causes rapidly adapting receptor potential responses at the start and end of the step. (B) Removing most of the lamellae surrounding the sensory ending (decapsulation) eliminates most of the adaptation to reveal a slowly adapting receptor potential. (C) Suprathreshold stimulation of a decapsulated receptor still produces only two action potentials, showing that there is rapid adaptation in the conversion of receptor potential to action potentials.


Бейнені қараңыз: Жұлын мыйы, нейрон түрлері (Қаңтар 2022).