Ақпарат

5.12С: Кальвин циклі - Биология


Кальвин циклі үш негізгі кезеңге бөлінеді: бекіту, редукция және регенерация.

үйрену мақсаттары

  • Кальвин циклін сипаттаңыз

Негізгі нүктелер

  • Кальвин циклі фотосинтездегі жарыққа тәуелсіз реакцияларды білдіреді, олар үш негізгі сатыда жүреді.
  • Кальвин циклі жарыққа тікелей тәуелді болмаса да, ол жанама түрде жарыққа тәуелді, өйткені қажетті энергия тасымалдаушылар (ATP және NADPH) жарыққа тәуелді реакциялардың өнімдері болып табылады.
  • Бекітуде Кальвин циклінің бірінші кезеңі жарыққа тәуелсіз реакциялар басталады; CO2 бейорганикалық молекуладан органикалық молекулаға бекітіледі.
  • Екінші кезеңде 3-PGA-ны G3P-ге азайту үшін ATP және NADPH қолданылады; содан кейін ATP және NADPH ADP және NADP-ге айналады+, тиісінше.
  • Кальвин циклінің соңғы кезеңінде RuBP қалпына келтіріледі, бұл жүйеге көбірек CO2-ге дайындалуға мүмкіндік береді.2 бекітілуі керек.

Негізгі шарттар

  • жарыққа тәуелсіз реакция: стромада жүретін көмірқышқыл газын және басқа қосылыстарды глюкозаға айналдыратын фотосинтез кезіндегі химиялық реакциялар
  • рубиско: (рибулоза бисфосфаткарбоксилаза) көмірқышқыл газы мен RuBP арасындағы реакцияны катализдеу арқылы фотосинтез кезінде атмосфералық көмірқышқыл газының бекітілуін катализдейтін өсімдік ферменті
  • рибулоза бисфосфаты: фотосинтезге қатысатын органикалық зат, көмірқышқыл газымен әрекеттесіп, 3-PGA түзеді.

Кальвин циклі

Өсімдіктерде көмірқышқыл газы (СО2) жапырақтарға устьица арқылы енеді, онда ол мезофилл жасушаларына жеткенше жасушааралық кеңістіктер арқылы қысқа қашықтыққа таралады. Мезофилл жасушаларында бір рет CO2 фотосинтездің жарыққа тәуелсіз реакциялары жүретін хлоропласттың стромасына диффузияланады. Бұл реакциялардың олармен байланысты бірнеше атауы бар. Жарықтан тәуелсіз реакциялардың басқа атауларына Кальвин циклі, Кальвин-Бенсон циклі және қараңғы реакциялар жатады. Ең ескірген атау - бұл адастыруы мүмкін қараңғы реакциялар, себебі бұл реакция тек түнде болады немесе жарыққа тәуелсіз деп қате білдіреді, сондықтан көптеген ғалымдар мен нұсқаушылар оны енді қолданбайды.

Кальвин циклінің жарықтан тәуелсіз реакцияларын үш негізгі кезеңге бөлуге болады: бекіту, редукция және регенерация.

1-кезең: Бекіту

Стромада СО-дан басқа2Жарыққа тәуелсіз реакцияларды бастау үшін тағы екі компонент бар: рибулоза бисфосфат карбоксилазасы (RuBisCO) деп аталатын фермент және рибулоза бисфосфатының (RuBP) үш молекуласы. RuBP құрамында екі фосфат бар көміртегінің бес атомы бар. RuBisCO CO арасындағы реакцияны катализдейді2 және RuBP. Әрбір CO2 бір RuBP-мен әрекеттесетін молекула, 3-фосфоглицерин қышқылының (3-PGA) екі молекуласы пайда болады. 3-PGA құрамында үш көміртек және бір фосфат бар. Циклдің әрбір айналымы тек бір RuBP және бір көмірқышқыл газын қамтиды және 3-PGA екі молекуласын құрайды. Көміртек атомдарының саны өзгеріссіз қалады, өйткені атомдар реакциялар кезінде жаңа байланыстар түзу үшін қозғалады (3СО-дан 3 атом).2 + 3RuBP-ден 15 атом = 3-PGA-ның 3 атомындағы 18 атом). Бұл процесс көміртекті бекіту деп аталады, өйткені СО2 бейорганикалық формадан органикалық молекулаларға «бекітіледі».

2 кезең: қысқарту

ATP және NADPH 3-PGA алты молекуласын глицеральдегид 3-фосфат (G3P) деп аталатын химиялық заттың алты молекуласына айналдыру үшін қолданылады. Бұл тотықсыздану реакциясы, өйткені ол 3-PGA арқылы электрондарды алуды қамтиды. Еске салайық, тотықсыздану дегеніміз атомның немесе молекуланың электронның күшеюі. ATP және NADPH екеуінің алты молекуласы қолданылады. АТФ үшін энергия терминалдық фосфат атомының жоғалуымен шығарылады, оны ADP-ге айналдырады; NADPH үшін энергия да, сутегі атомы да жоғалып, оны NADP-ге айналдырады+. Бұл молекулалардың екеуі де қайта пайдалану және қайта қуаттандыру үшін жақын маңдағы жарыққа тәуелді реакцияларға оралады.

3 кезең: регенерация

Бұл кезде G3P молекулаларының біреуі ғана Кальвин циклінен шығып, өсімдікке қажетті басқа қосылыстардың түзілуіне үлес қосу үшін цитоплазмаға жіберіледі. Хлоропласттан экспортталатын G3P көміртегінің үш атомы болғандықтан, бір G3P экспорттау үшін жеткілікті таза көміртекті бекіту үшін Кальвин циклінің үш «бұрылысы» қажет. Бірақ әрбір айналым екі G3P құрайды, осылайша үш айналым алты G3P құрайды. Біреуі экспортталады, ал қалған бес G3P молекуласы циклде қалады және жүйеге көбірек СО-ға дайындалуға мүмкіндік беретін RuBP қалпына келтіру үшін пайдаланылады.2 бекітілуі керек. Бұл регенерация реакцияларында тағы үш АТФ молекуласы қолданылады.


Диаграмманың көмегімен Кальвин шеңберін сипаттаңыз

Төмендегі сурет әртүрлі көздерден алынған кескіндердің дисплейі болып табылады. Кескіннің авторлық құқығы иесіне тиесілі, бұл веб-сайт пост қорытындысында біріктірілген бірнеше кілт сөздердің бірнеше үзінділерін ғана көрсетеді. Толық және анық ақпаратты немесе суреттерді білу үшін суреттің астындағы сілтемені басу арқылы көзге тікелей кіре аласыз. Авторлық құқық иесі немесе сіз осы блогта көрсетілген суреттердің қысқаша мазмұнын көргіңіз келмесе, келесі жазбалар Google немесе басқа іздеу жүйесі арқылы көрсетілмеуі үшін Google-ға спам ретінде хабарлауға болады.
Спам ретінде хабарлау

Calvin Cycle ұлттық географиялық қоғамы

Кальвин циклінің мақаласы Фотосинтез Хан академиясы

Диаграмманың көмегімен Кальвин циклінің толық сипаттамасын беріңіз Биология Topperlearning Com Oozu4qll

Тағы да бұл пост сізге әртүрлі көздерден алынған суреттерді немесе үзінді ақпараттарды жинақтауға көмектеседі және жинақталған кескіндердің авторы білмейтін авторлық құқығы болуы мүмкін және веб-сайтта бұл суреттің авторлық құқығы жоқ.

Кальвин циклінің биологиясы I

Кальвин циклінің мақаласы Фотосинтез Хан академиясы

Кальвин циклінің мақаласы Фотосинтез Хан академиясы

Кальвин циклінің мақаласы Фотосинтез Хан академиясы

Кальвин циклінің диаграммасы және түсіндірмесі

Calvin Cycle Biology Junction туралы білуіңіз керек барлық нәрсе

5 12c The Calvin Cycle Biology Libretexts

C3 циклінің Кальвин циклінің кезеңдерін шолу

Қосымша ақпарат пен дереккөзді мына сілтемеден қараңыз: https://byjus.com/biology/calvin-cycle/

Calvin Cycle Ck 12 негізі

Calvin Cycle Definition Function Steps Products Biology Dictionary

Қосымша ақпарат пен дереккөзді мына сілтемеден қараңыз: https://biologydictionary.net/calvin-cycle/

Жеңіл тәуелсіз реакция Қарапайым ағылшынша Уикипедия Еркін энциклопедия

Кальвин циклінің мақаласы Фотосинтез Хан академиясы

Кальвин цикліне шолу Sciencedirect тақырыптары

Фотосинтез Анықтау Теңдеу Қадамдар Процесс диаграммасы

Қосымша ақпарат пен дереккөзді мына сілтемеден қараңыз: https://microbenotes.com/photosynthesis/

Фотосинтез Фотосинтез процесі Көміртекті бекіту және қалпына келтіру


Жарық энергиясы дегеніміз не?

Күн орасан көп электромагниттік сәуле (күн энергиясы) шығарады. Адамдар «көрінетін жарық» деп аталатын бұл энергияның бір бөлігін ғана көре алады. Күн энергиясының таралу тәсілін толқындар ретінде сипаттауға және өлшеуге болады. Ғалымдар толқынның энергиясының мөлшерін оның толқын ұзындығын өлшеу арқылы анықтай алады, толқындар тізбегіндегі дәйекті, ұқсас екі нүкте арасындағы қашықтықты, мысалы, төбеден төбеге дейін немесе ойпаңға дейін (5.9-сурет).

5.9-сурет Жалғыз толқынның толқын ұзындығы деп толқын бойындағы қатарынан екі нүкте арасындағы қашықтықты айтады.

Көрінетін жарық күн сәулесінен шығарылатын электромагниттік сәулеленудің көптеген түрлерінің бірін ғана құрайды. Электромагниттік спектр – сәулеленудің барлық мүмкін болатын толқын ұзындықтарының диапазоны (5.10-сурет). Әрбір толқын ұзындығы тасымалданатын энергияның әртүрлі мөлшеріне сәйкес келеді.

5.10-сурет Күн электромагниттік сәуле түрінде энергия шығарады. Бұл сәулелену әртүрлі толқын ұзындығында болады, олардың әрқайсысының өзіне тән энергиясы бар. Көзге көрінетін жарық – күннен таралатын энергияның бір түрі.

Электромагниттік сәулеленудің әрбір түрі толқын ұзындығының өзіне тән диапазонына ие. Толқын ұзындығы неғұрлым ұзағырақ болса (немесе ол неғұрлым созылған болса), соғұрлым аз энергия тасымалданады. Қысқа, тығыз толқындар ең көп энергияны тасымалдайды. Бұл қисынсыз болып көрінуі мүмкін, бірақ оны қозғалатын арқанның бір бөлігі ретінде елестетіп көріңіз. Ұзын, кең толқындарда арқанды жылжыту үшін адамға аз күш қажет. Арқанды қысқа, тығыз толқындармен жылжыту үшін адамға әлдеқайда көп энергия жұмсау керек.

Күн сәулесі (5.10-сурет) кең ауқымды электромагниттік сәулеленуді, соның ішінде рентген және ультракүлгін (УК) сәулелерді шығарады. Жоғары энергия толқындары тірі заттар үшін қауіпті, мысалы, рентген және ультракүлгін сәулелер адамдарға зиянды болуы мүмкін.


5.12С: Кальвин циклі - Биология

Бұл мазмұнды көру үшін J o VE жазылуы қажет. Сіз тек алғашқы 20 секундты көре аласыз.

JoVE бейне ойнатқышы HTML5 және Adobe Flash бағдарламаларымен үйлесімді. HTML5 және H.264 бейне кодектерін қолдамайтын ескі браузерлер әлі де Flash негізіндегі бейне ойнатқышты пайдаланады. Flash бағдарламасының ең жаңа нұсқасын осы жерден жүктеп алуды ұсынамыз, бірақ біз 10 және одан жоғары нұсқалардың барлығын қолдаймыз.

Бұл көмектеспесе, бізге хабарлаңыз.

Автотрофты өсімдіктерде Кальвин циклі атмосфералық көмірқышқыл газы хлоропласт стромасына ақырында диффузияланғанда басталады.

Мұнда көмірқышқыл газынан бір көміртек атомы рибулоза 1,5-бисфосфат-карбоксилаза-оксигеназа немесе қысқаша RuBisCo ферментімен катализделген реакцияда бес көміртекті акцепторлы қант молекуласына, рибулоза бисфосфатына немесе RuBP-ге қосылады немесе бекітіледі. . Алты көміртекті молекула өте тұрақсыз және 3-фосфоглицерин қышқылының 3-PGA үш көміртекті екі молекуласына бөлінеді.

Энергияны беретін ATP және әрқайсысына бір сутегін бекітетін NADPH көмегімен үш PGA тізбегі глицеральдегид-3-фосфат деп аталатын басқа үш көміртекті аралық затқа айналады. Содан кейін бір G3P циклден шығып, екіншісі алты көміртегі атомы бар глюкоза түзуін күтеді.

Сонымен қатар, қалған G3P тағы төрт цикл күтуі керек, өйткені көміртектер жинақталады және ATP RuBP акцепторларын қалпына келтіру үшін көбірек энергия береді. Тұтастай алғанда, Кальвин циклінің алты айналымы глюкозаның бір молекуласын генерациялау және циклді жалғастыру үшін RuBP қалпына келтіру үшін сәйкесінше 18 ATP және 12 NADPH энергиясын және азайту қуатын пайдалана отырып, атмосферадан алты көмірқышқыл газын бекітеді.

9.6: Кальвин циклі

Шолу

Оттегі фотосинтезі шамамен 200 миллиард тонна көмірқышқыл газын (СО2) жыл сайын органикалық қосылыстарға айналады және шамамен 140 миллиард тонна атмосфералық оттегін (O) шығарады.2). Фотосинтез адамның барлық тағамдық және оттегі қажеттіліктерінің негізі болып табылады.

Фотосинтетикалық процесті өсімдік хлоропласттарының әртүрлі аймақтарында жүретін реакциялардың екі жиынтығына бөлуге болады: жарыққа тәуелді реакция және жарыққа тәуелсіз немесе &ldquodark&rdquo реакциялар. Жарыққа тәуелді реакция хлоропласттың тилакоидты мембранасында жүреді. Ол жарық энергиясын химиялық энергияға түрлендіреді, ATP және NADPH түрінде сақталады. Содан кейін бұл энергия хлоропласттың строма аймағында, Кальвин-Бенсон циклінің жарыққа тәуелсіз реакциялары арқылы атмосфералық көмірқышқыл газын күрделі көмірсуларға дейін азайту үшін пайдаланылады.

Кальвин-Бенсон циклі

Кальвин-Бенсон циклі фотосинтетикалық реакциялардың жарыққа тәуелсіз жиынтығын білдіреді. Ол атмосфералық СО-ны түрлендіру үшін жарыққа тәуелді реакциялар кезінде түзілетін аденозинтрифосфатты (АТФ) және никотинамид-адениндинуклеотид фосфатын (NADPH) пайдаланады.2 күрделі көмірсуларға айналады. Кальвин-Бенсон циклі сонымен қатар жарыққа тәуелді реакция үшін аденозин дифосфат (ADP) және NADP + қалпына келтіреді.

Кальвин-Бенсон циклінің басында атмосфералық СО2 жапыраққа устьица деп аталатын саңылаулар арқылы енеді. Хлоропласттың строма аймағында рибулоза-1,5-бисфосфаткарбоксилаза/оксигеназа (RuBisCO) ферменті СО-дан бір көміртек атомын қосады.2 5-көміртекті (5С) акцепторлы қант молекуласына, рибулоза-1,5-бисфосфатқа (RuBP). Алынған 6С молекуласы өте тұрақсыз және 3-фосфоглицерин қышқылының (3-PGA) екі молекуласына бөлінеді. 3-фосфоглицераткиназа ферменті 1,3-бисфосфоглицерат түзу үшін осы 3-PGA молекулаларын фосфорлану үшін АТФ пайдаланады. Глицеральдегид 3-фосфатдегидрогеназа осы молекулаларды азайту үшін NADPH пайдаланады, бұл глицеральдегид 3-фосфат (G3P), 3С қант құрайды. Бұл соңғы өнім С атауын береді3 Кальвин-Бенсон циклі үшін көміртекті бекіту&mdashan бүркеншік ат.

Алты CO. түзету үшін2 молекулалар, Кальвин-Бенсон циклі 12 NADPH және 18 ATP молекуласын азайтады. Бұл энергия көздері фотосинтездің жарыққа тәуелді реакциялары арқылы толықтырылады. Алты CO2 12 3С молекуласына (G3P) ыдырайтын алты 5С молекуласына (RuBP) қосылады. Осы G3P молекулаларының ондығы циклды жалғастыру үшін RuBP акцепторының алты молекуласын қалпына келтіреді. G3P екі молекуласы бір глюкозаға айналады. G3P басқа көмірсуларды, аминқышқылдарын және липидтерді синтездеу үшін де пайдаланылуы мүмкін.

Микелет, Лауре, Мирко Заффагнини, Сэмюэл Мориссе, Франческа Спарла, María Esther Pérez-Pérez, Франческо Франциа, Антуан Данон және т.б. &ldquoКальвин&ndashБенсон циклінің Redox реттеуі: ескі нәрсе, жаңа нәрсе.&rdquo Өсімдіктанудағы шекаралар 4 (2013). [Дереккөз]

Шарки, Томас Д. және Шон Э. Вайз. &ldquoКальвин&ndashБенсон циклі айналасындағы глюкоза 6-фосфатты шунт.&rdquo Эксперименттік ботаника журналы 67, жоқ. 14 (01.07.2016 ж.): 4067&ndash77. [Дереккөз]


Кальвин циклі: тарихы және кезеңдері (диаграммамен)

Циклды Кальвин, Бенсон және олардың Калифорниядағы (АҚШ) әріптестері ашты. Олар Хлорелла мен Сцендесмді көмірқышқыл газындағы радиоактивті 14 С-пен тамақтандырды. Радиоактивті көміртегі, 14 C жартылай периодты 5568 жыл.

Сондықтан CO жолы2 оның көмегімен бекітуді оңай байқауға болады. Қалыпты көмірқышқыл газымен жарықтандырылған және фотосинтез жүргізетін балдыр суспензиясы 14 СО-мен қамтамасыз етілді.2. Балдырлар қайнап тұрған метанолда аралықпен өлтірілді.

Ол ферменттердің денатурациясына байланысты фотосинтездік белсенділікті бірден тоқтатты. Алкогольді буландырып, балдырларды ұсақтағаннан кейін өнім пастаға айналды. Паста қағаз хроматограммасына орналастырылды және әртүрлі қосылыстар алғаш рет Мартин мен Синж (1941) әзірлеген екі өлшемді хроматография арқылы бөлінді.

Содан кейін қағаз хроматограммасына рентгендік пленка басылды. Фильмде радиоактивті қосылыстар бар дақтар пайда болды. Процесс авторрадиография деп аталады. Радиоактивті қосылыстар хроматограммадағы орнын стандартты химиялық заттармен салыстыру арқылы анықталды.

Кальвин мен оның әріптестері үш секундтан кейін фосфоглицерин қышқылында немесе PGA-да радиоактивтіліктің пайда болғанын анықтады. Сондықтан фосфоглицерин қышқылы фотосинтездің бірінші тұрақты өнімі болып табылады. Радиоактивтілік бұл қосылыстың тек бір ғана көміртегінде болатыны анықталды, ол бірінші болып табылады.

Химиялық заттардың тек бірінші көміртегі тобы СО-дан шыққан сияқты2 ал қалғандары кейбір акцепторлы молекуламен үлес қосты. 5, 10, 15 және 30 секунд аралықтардан кейін радиоактивтілігі бар бірқатар басқа қосылыстар табылды.

Оларға гексозалар, тетрозалар, пентозалар, гептозалар кірді. 60 секундтан кейін PGA-ның барлық үш көміртегі атомы реакциялардың айналуын көрсететін радиоактивті болды. Көптеген күрделі есептеулерден кейін Кальвин СО жолын әзірледі2 бекіту. Басым бастапқы акцепторлы молекуланы рибулоза-1, 5-би-фосфат немесе RuBP деп анықтады.

Кальвин циклінің фазалары:

Фотосинтетикалық көміртекті азайту (ПТР) циклі немесе Кальвин циклі барлық фотосинтетикалық өсімдіктерде C бар болса да болады.3 немесе C4 жолдар. Ол келесі үш фазаға бөлінеді— карбоксилдену, гликолитикалық реверсация және RuBP регенерациясы (13.21-сурет).

Карбоксилдену – акцептор деп аталатын басқа затқа көмірқышқыл газының қосылуы. Фотосинтетикалық карбоксилдену үшін көмірқышқыл газының акцепторы ретінде рибулоза-1, 5-би-фосфат немесе RuBP және фермент ретінде RuBP карбоксилаза-оксигеназа немесе RuBisCo қажет. Фермент бұрын карбоксидисмутаза деп аталды.

Рубиско - биологиялық әлемнің ең көп таралған ақуызы. Ол хлоропиаст протеиндерінің 16% құрайды (еритін жапырақ ақуыздарының 40%). Дегенмен, бұл секундына 3 көмірқышқыл газы молекуласының айналымы бар ең баяу фермент. Рубиско тилакоидты мембраналардың сыртқы бетіндегі стромада орналасқан.

Көмірқышқыл газы рибулоза-1, 5-био-фосфатпен қосылып, 2-карбокси 3-кето 1, 5-би-фосфориботол деп аталатын өтпелі және шимедиялық қосылыс түзеді. Аралық 3-фосфоглицерин қышқылының немесе PGA-ның екі молекуласын құру үшін судың қатысуымен бірден бөлінеді. Бұл фотосинтездің бірінші тұрақты өнімі.

2. Гликолитикалық кері қайтару:

Бұл кезеңге немесе фазаға қатысатын процестер тыныс алудың гликолиз бөлігі кезінде табылған процестердің кері айналуы болып табылады. Фосфоглицерин қышқылы немесе ПГА триозафосфаткиназа ферментінің (фосфоглицераткиназа) көмегімен АТФ арқылы әрі қарай фосфорланады. Ол 1,3-бифосфоглиер қышқылын береді.

Бифосфоглицер қышқылы 3-фосфатдегидрогеназа глицеральдегид ферменті (триозафосфатдегидрогеназа) арқылы NADPH арқылы тотықсызданады. Ол глицеральдегид 3-фосфат немесе 3-фосфоглицеральдегид шығарады.

Глицеральдегид-3-фосфат көмірсулар мен майларды синтездеуде қолданылатын негізгі өнім болып табылады. Көмірсуларды, мысалы, глюкозаны қалыптастыру үшін оның бір бөлігі дигидроксиацетон-3-фосфат деп аталатын изомеріне айналады. Реакцияны катализдейтін фермент - фосфотриоза изомераза.

Екі изомер альдолаза ферментінің қатысуымен конденсацияланып, фруктоза 1,6- би-фосфат түзеді.

Фруктоза 1,6-би-фосфат (FBP) бір фосфат тобын жоғалтады, фруктоза 6-фосфат (F 6-P) түзеді, содан кейін глюкоза-6-фосфатқа (G 6-P) ауысады. Соңғысы глюкоза түзе алады немесе сахароза мен полисахаридтің бір бөлігі бола алады.

Глюкоза алты көміртекті қосылыс болғандықтан, оның бір молекуласын синтездеу үшін Кальвин циклінің алты айналымы қажет.

3. RuBP регенерациясы:

Фруктоза 6-фосфат (F 6-P) және глицеральдегид 3-фос&шифат (GAP) эритроза 4-фосфат (E 4-P) және ксилулоза 5-фосфат (X 5-P) түзу үшін әрекеттеседі. Эритроза 4-фосфат дигидрокси ацетон 3-фосфатпен қосылып седогептулоза 1: 7 дифосфат (SDP) түзеді, ол фосфат молекуласын жоғалтады және седогептулоза 7-фосфатты (S 7-P) береді.

Седогептулоза 7-фосфат глицеральдегид 3- фосфатпен әрекеттесіп, ксилулоза 5-фосфат (X 5-P) және рибоза 5-фосфат түзеді. (R 5-P) Олардың екеуі де изомерлі рибулоза 5-фосфатына (Ru 5-P) өзгереді. Рибулоза 5-фосфат рибулоза 1,5 би-фосфатқа (RuBP) айналу үшін АТФ-тен екінші фосфатты алады.


Кальвин циклі және Хэтч-Слэк циклі | Фотосинтез

2. Кальвин циклінде СО баяуырақ болады2 бекіту.

3. CO2 бекітілгеннен кейін кері шығарылмайды.

4. СО-ның бастапқы акцепторы2 Бұл RuBP, 5 көміртекті қосылыс.

5. Бірінші тұрақты өнім 3-PGA, 3-көміртекті қосылыс.

6. Ол өте төмен CO жағдайында жұмыс істей алмайды2 шоғырлану.

7. СО бір молекуласының фиксациясы2 3 ATP және 2 NADPH қажет2 молекулалар.

8. С жұмысының оптималды температурасы3 цикл 10-25°C.

9. 6 СО бір гексоза қантының таза пайдасы бар2 молекулалар бекітілген және қалпына келтірілген.

Айырма № Хэтч-Слэк циклі (C4 Цикл):

1. Hatch-Slack Cycle C тілінде жұмыс істейді4 тек өсімдіктер.

2. Hatch-Slack циклінде СО жылдамырақ болады2 бекіту.

3. Тұрақты CO2 оралған қабықша жасушаларында шығарылады, онда ол Кальвин циклімен бекітіледі және азаяды.

4. СО-ның бастапқы акцепторы2 PEP, 3 көміртекті қосылыс болып табылады.

5. Бірінші тұрақты өнім – ОАА, 4 көміртекті қосылыс.

6. Hatch-Slack Cycle өте төмен CO жағдайында жұмыс істей алады2 концентрлеу және ашулану.

7. СО бір молекуласының фиксациясы2 С-де талап етілетінге қосымша 2 ATP молекуласын қажет етеді3 цикл.

8. С жұмысының оптималды температурасы4 цикл 30-дан 45°C-қа дейін.


5.3 Кальвин циклі

Күннің энергиясы ATP және NADPH-ге айналдырылғаннан кейін және қапталғаннан кейін жасушада көмірсулар молекулалары түріндегі тағамды құруға қажетті отын бар. Жасалған көмірсулар молекулаларында көміртегі атомдарының негізі болады. Көміртек қайдан келеді? Көмірсу молекулаларын құру үшін пайдаланылатын көміртегі атомдары көмірқышқыл газынан, жануарлар әр тыныс алғанда дем шығаратын газдан келеді. Кальвин циклі - глюкоза мен басқа көмірсулар молекулаларын қалыптастыру үшін жарыққа тәуелді реакциялар арқылы жинақталған энергияны пайдаланатын фотосинтез реакциялары үшін қолданылатын термин.

Кальвин циклінің өзара жұмысы

Өсімдіктерде көмірқышқыл газы (СО2) устьица арқылы хлоропластқа еніп, хлоропласттың стромасына — қант синтезделетін Кальвин циклінің реакциялары өтетін орынға тарайды. Реакциялар оларды ашқан ғалымның атымен аталады және реакциялардың цикл ретінде қызмет ететініне сілтеме жасайды. Басқалары оны ашуға қатысқан басқа ғалымның есімін қосу үшін Кальвин-Бенсон циклі деп атайды (5.14-сурет).

Кальвин циклінің реакцияларын (5.15-сурет) үш негізгі кезеңге бөлуге болады: бекіту, редукция және регенерация. Стромада СО-дан басқа2, Кальвин циклін бастау үшін тағы екі химиялық зат бар: RuBisCO қысқартылған фермент және рибулоза бисфосфаты (RuBP) молекуласы. RuBP құрамында бес көміртегі атомы және әр ұшында фосфат тобы бар.

RuBisCO CO арасындағы реакцияны катализдейді2 және бірден екі үш көміртекті қосылыстарға айналатын алты көміртекті қосылыс түзетін RuBP. Бұл процесс көміртекті бекіту деп аталады, өйткені СО2 бейорганикалық түрінен органикалық молекулаларға «бекітілген».

ATP және NADPH үш көміртекті қосылыс 3-PGA-ны G3P деп аталатын басқа үш көміртекті қосылысқа түрлендіру үшін өздерінің жинақталған энергиясын пайдаланады. Реакцияның бұл түрі тотықсыздану реакциясы деп аталады, өйткені ол электрондардың күшеюін қамтиды. Тотықсыздану дегеніміз – атомның немесе молекуланың электронның күшеюі. Тотықсыздану реакциясының нәтижесінде пайда болған ADP және NAD + молекулалары қайтадан қуаттанатын жарыққа тәуелді реакцияларға оралады.

G3P молекулаларының бірі әдетте глюкоза (C) болып табылатын көмірсулар молекуласының түзілуіне үлес қосу үшін Кальвин циклінен шығады.6Х12О6). Көмірсу молекуласында алты көміртек атомы болғандықтан, бір көмірсу молекуласын жасау үшін Кальвин циклінің алты айналымы қажет (әрбір көмірқышқыл газының молекуласы бекітілген). Қалған G3P молекулалары RuBP қалпына келтіреді, бұл жүйеге көміртекті бекіту қадамына дайындалуға мүмкіндік береді. АТФ RuBP регенерациясында да қолданылады.

Қорытындылай келе, CO-дан алты көміртек атомын бекіту үшін Кальвин циклінің алты айналымы қажет2. Бұл алты айналым қалпына келтіру сатысында 12 ATP молекуласы мен 12 NADPH молекуласынан және регенерация сатысында 6 ATP молекуласынан энергия енгізуді қажет етеді.

Іс-әрекеттегі тұжырымдамалар

Төменде Кальвин циклінің анимациясына сілтеме берілген. RuBP қалыптастыру үшін G3P және ATP қалпына келетінін көру үшін 1-кезең, 2-кезең, содан кейін 3-кезең түймешігін басыңыз.

Эволюциялық байланыс

Фотосинтез

Барлық фотосинтездеуші организмдердің ортақ эволюциялық тарихы көзге ұрып тұр, өйткені негізгі процесс уақыт өте аз өзгерді. Тіпті тропикалық ормандардағы алып тропикалық жапырақтар мен кішкентай цианобактериялар арасында суды электронды донор ретінде пайдаланатын фотосинтез процесі мен компоненттері негізінен өзгеріссіз қалады. Фотожүйелер жарықты сіңіру және энергияны түрлендіру үшін электронды тасымалдау тізбегін пайдалану үшін қызмет етеді. Кальвин циклінің реакциялары осы энергиямен көмірсу молекулаларын жинайды.

Дегенмен, барлық биохимиялық жолдар сияқты, әртүрлі жағдайлар негізгі үлгіге әсер ететін әртүрлі бейімделулерге әкеледі. Құрғақ климаттық өсімдіктердегі фотосинтез (5.16-сурет) суды үнемдейтін бейімделулермен дамыды. Қаһарлы құрғақ ыстықта судың әрбір тамшысы мен құнды энергия аман қалу үшін жұмсалуы керек. Мұндай өсімдіктерде екі бейімделу дамыды. Бір түрде, CO тиімдірек пайдалану2 Өсімдіктерге СО қосылса да фотосинтез жасауға мүмкіндік береді2 ыстық күндерде устьицалар жабылған кездегідей жетіспейді. Басқа бейімделу түнде Кальвин циклінің алдын ала реакцияларын орындайды, өйткені бұл уақытта устьицаны ашу салқын температураға байланысты суды үнемдейді. Сонымен қатар, бұл бейімделу өсімдіктерге устьицаларды мүлдем ашпай-ақ фотосинтездің төмен деңгейін жүзеге асыруға мүмкіндік берді, бұл өте құрғақ кезеңдерге тап болудың төтенше механизмі.

Прокариоттардағы фотосинтез

Фотосинтездің екі бөлігі - жарыққа тәуелді реакциялар және Кальвин циклі - хлоропластарда өтетіндіктен сипатталған. Алайда, цианобактериялар сияқты прокариоттарда мембранамен байланысқан органеллалар жоқ. Прокариоттық фотосинтездеуші автотрофты организмдерде хлорофиллді бекітуге және фотосинтезге арналған плазмалық жарғақшаның қатпарлары болады (5.17-сурет). Дәл осы жерде цианобактериялар сияқты организмдер фотосинтез жүргізе алады.

Энергия циклі

Тірі заттар көмірсу молекулаларын ыдырату арқылы энергияға қол жеткізеді. Алайда, егер өсімдіктер көмірсулар молекулаларын жасаса, неге оларды ыдырату керек? Көмірсулар - барлық тірі организмдердегі энергияны сақтайтын молекулалар. Энергияны ATP сияқты молекулаларда сақтауға болатынына қарамастан, көмірсулар химиялық энергия үшін әлдеқайда тұрақты және тиімді резервуарлар болып табылады. Фотосинтетикалық организмдер көмірсуларда жинақталған энергияны алу үшін тыныс алу реакцияларын да жүзеге асырады, мысалы, өсімдіктерде хлоропластардан басқа митохондриялар бар.

Сіз фотосинтездің жалпы реакциясын байқаған боларсыз:

жасушалық тыныс алудың жалпы реакциясының кері реакциясы:

Фотосинтез жанама өнім ретінде оттегіні, ал тыныс алу жанама өнім ретінде көмірқышқыл газын шығарады.

Табиғатта ысырапшылдық жоқ. Заттың әрбір атомы сақталады, шексіз қайта айналады. Заттар пішінін өзгертеді немесе молекуланың бір түрінен екінші түріне ауысады, бірақ ешқашан жоғалмайды (5.18-сурет).

CO2 оттегі фотосинтездің қалдық өнімі болғанша тыныс алу арқылы пайда болатын қалдықтардың түрі емес. Екеуі де басқа реакцияларға ауысатын реакциялардың жанама өнімдері. Фотосинтез хлоропластарда көмірсулар түзу үшін энергияны сіңіреді, ал аэробты жасушалық тыныс көмірсуларды ыдырату үшін оттегіні пайдалану арқылы энергияны шығарады. Екі органелла да басқа реакцияларды жүргізуге қажетті энергияны өндіру үшін электронды тасымалдау тізбектерін пайдаланады. Фотосинтез және жасушалық тыныс алу биологиялық циклде жұмыс істейді, бұл организмдерге жұлдыздан миллиондаған миль қашықтықта пайда болатын тіршілікті қамтамасыз ететін энергияға қол жеткізуге мүмкіндік береді.


Барлық фотосинтездеуші организмдердің ортақ эволюциялық тарихы көзге ұрып тұр, өйткені негізгі процесс уақыт өте аз өзгерді. Тіпті тропикалық ормандардағы алып тропикалық жапырақтар мен кішкентай цианобактериялар арасында суды электронды донор ретінде пайдаланатын фотосинтез процесі мен компоненттері негізінен өзгеріссіз қалады. Фотожүйелер жарықты сіңіру және энергияны түрлендіру үшін электронды тасымалдау тізбегін пайдалану үшін қызмет етеді. Кальвин циклінің реакциялары осы энергиямен көмірсу молекулаларын жинайды.

Дегенмен, барлық биохимиялық жолдар сияқты, әртүрлі жағдайлар негізгі үлгіге әсер ететін әртүрлі бейімделулерге әкеледі. Құрғақ климаттық өсімдіктердегі фотосинтез (5.16-сурет) суды үнемдейтін бейімделулермен дамыды. Қаһарлы құрғақ ыстықта судың әрбір тамшысы мен құнды энергия аман қалу үшін жұмсалуы керек. Мұндай өсімдіктерде екі бейімделу дамыды. Бір түрде, CO тиімдірек пайдалану2 Өсімдіктерге СО қосылса да фотосинтез жасауға мүмкіндік береді2 ыстық күндерде устьицалар жабылған кездегідей жетіспейді. Басқа бейімделу түнде Кальвин циклінің алдын ала реакцияларын орындайды, өйткені бұл уақытта устьицаны ашу салқын температураға байланысты суды үнемдейді. Сонымен қатар, бұл бейімделу өсімдіктерге устьицаларды мүлдем ашпай-ақ фотосинтездің төмен деңгейін жүзеге асыруға мүмкіндік берді, бұл өте құрғақ кезеңдерге тап болудың төтенше механизмі.

5.16-сурет Шөлдің қатал жағдайында өмір сүру осы кактус сияқты өсімдіктердің Кальвин циклінен тыс реакциялардың өзгеруіне әкелді. Бұл өзгерістер тиімділікті арттырады және су мен энергияны үнемдеуге көмектеседі. (Несие: Пиотр Войтковский)


Кальвин циклі

Өсімдіктер күн энергиясын хлоропласт деп аталатын шағын энергия зауыттарында пайдаланады. Фотосинтез процесінде хлорофиллді қолдана отырып, олар күн энергиясын глюкоза сияқты реттелген қант молекулаларында сақтауға болатын түрге айналдырады. Осылайша ауадағы көмірқышқыл газы мен топырақтағы судың ретсіз күйінде бірігіп, реттелген қант молекулаларын құрайды.

Көмірқышқыл газы Кальвин циклі немесе оны ашушылардан кейін Кальвин-Бенсон циклі деп аталатын реакциялар циклінде ұсталады. Ол жай C ретінде де белгілі3 цикл. Көміртекті бекіту үшін тек Кальвин циклін пайдаланатын өсімдіктер C3 өсімдіктері деп аталады. Көмірқышқыл газы хлоропласттардың стромасына диффузияланады және бес көміртекті қантпен, рибулоза1,5-бифосфатпен (RuBP) қосылады. Бұл реакцияны катализдейтін фермент жердегі ең көп органикалық молекула болуы мүмкін үлкен молекула RuBisCo деп аталады. Бұл катализделген реакция 3 көміртекті қосылыс 3-фосфоглицерин қышқылының (3PGA) екі молекуласын түзу үшін бірден дерлік ыдырайтын 6 көміртекті аралық өнімді шығарады. Бұл 3-көміртекті молекуланың фотосинтездің бірінші тұрақты өнімі екендігі бұл циклды С деп атау тәжірибесіне әкеледі.3 цикл.

С3 өсімдіктерінде фотосинтез, көміртекті бекіту және Кальвин циклі бір хлоропластта жүреді.

C4 өсімдіктерінде фотосинтез жұқа қабырғалы мезофилл жасушасының хлоропластында жүреді және 4-көміртекті қышқылы қалың қабырғалы байлам қабықшалы жасушаға беріледі, онда Кальвин циклі екінші жасушаның хлоропластында жүреді. Бұл Кальвин циклін фототыныс алу әсерінен қорғайды.

CAM өсімдіктерінде фотосинтез және көміртегінің бастапқы фиксациясы түнде жүреді және 4 көміртегі қышқылы жасушаның вакуольінде сақталады. Күндізгі уақытта Кальвин циклі бірдей хлоропласттарда жұмыс істейді.

ATP және қалпына келтірілген кофермент NADPH энергиясы 3PGA-дан фосфат тобын жоюға және 3 көміртекті қант глицераладегид-3-фосфатты (G3P) өндіру үшін алынған дифосфоглицератты (DPGA) азайтуға жұмсалады. Бұл G3P кейбіреулері циклді жалғастыру үшін RuBP қалпына келтіру үшін пайдаланылады, бірақ кейбіреулері молекулалық синтез үшін қол жетімді және фруктоза дифосфатты алу үшін қолданылады. Содан кейін фруктоза дифосфаты глюкоза, сахароза, крахмал және басқа көмірсулар алу үшін пайдаланылады.


Мазмұны

PEP карбоксилаза ферменті өсімдіктерде және бактериялардың кейбір түрлерінде болады, бірақ саңырауқұлақтарда немесе жануарларда (адамдарды қоса) болмайды. [2] Гендер организмдер арасында өзгереді, бірақ механизм мен реттеу бөлімдерінде талқыланатын белсенді және аллостериялық учаскелердің айналасында қатаң сақталады. Ферменттің үшінші реттік құрылымы да сақталады. [3]

Көптеген ағзалардағы PEP карбоксилазасының кристалдық құрылымы, соның ішінде Зеа Мэйс (жүгері), және ішек таяқшасы анықталды. [3] Жалпы фермент димерлердің димері ретінде болады: екі бірдей суббірліктер аргинин (R438 – геннің шығу тегіне байланысты нақты позициялар әртүрлі болуы мүмкін) және глутамин қышқылы (E433) арасындағы тұз көпірлері арқылы димер түзу үшін тығыз әрекеттеседі. қалдықтары. [4] Бұл димер төрт суббірлік кешенін құру үшін басқа бір түрімен (босырақ) жиналады. Мономер суббірліктер негізінен альфа спиральдарынан (65%) тұрады [1] және әрқайсысының массасы 106кДа. [5] Тізбек ұзындығы шамамен 966 амин қышқылын құрайды. [6]

Ферменттің белсенді аймағы толық сипатталмаған. Оның құрамына консервіленген аспарагин қышқылы (D564) және карбон қышқылының функционалды топтары арқылы екі валентті металл кофактор ионын ковалентті емес байланыстыратын глутамин қышқылы (E566) қалдығы кіреді. [1] Бұл металл ионы организмге байланысты магний, марганец немесе кобальт болуы мүмкін [1] [2] және оның рөлі фосфоэнолпируват молекуласын, сондай-ақ реакция аралық өнімдерін үйлестіру болып табылады. Белсенді аймақтағы гистидин (H138) қалдығы каталитикалық механизм кезінде протонның тасымалдануын жеңілдетеді деп саналады. [1] [4]

PEP карбоксилазасының механизмі жақсы зерттелген. Оксалоацетат түзілудің ферментативті механизмі өте экзотермиялық және осылайша Гиббстің бос энергиясының биологиялық өзгерісі (△G°’) -30кДжмоль -1 құрайды. [1] Субстраттар мен кофакторлар келесі ретпен байланысады: металл кофакторы (не Co 2+ , Mg 2+ немесе Mn 2+ ), PEP, бикарбонат (HCO )3 − ). [1] [2] The mechanism proceeds in two major steps, as described below and shown in figure 2:

  1. The bicarbonate acts as a nucleophile to attack the phosphate group in PEP. This results in the splitting of PEP into a carboxyphosphate and the (very reactive) enolate form of pyruvate.
  2. Proton transfer takes place at the carboxyphosphate. This is most likely modulated by a histidine (H138) residue that first deprotonates the carboxy side, and then, as an acid, protonates the phosphate part. [1] The carboxyphosphate then exothermically decomposes into carbon dioxide and inorganic phosphate, at this point making this an irreversible reaction. Finally, after the decomposition, the carbon dioxide is attacked by the enolate to form oxaloacetate. [1][2][7]

The metal cofactor is necessary to coordinate the enolate and carbon dioxide intermediates the CO2 molecule is only lost 3% of the time. [2] The active site is hydrophobic to exclude water, since the carboxyphosphate intermediate is susceptible to hydrolysis. [1]

The three most important roles that PEP carboxylase plays in plants and bacteria metabolism are in the C4 cycle, the CAM cycle, and the citric acid cycle biosynthesis flux.

The primary mechanism of carbon dioxide assimilation in plants is through the enzyme ribulose-1,5-bisphosphate carboxylase/oxygenase (also known as RuBisCO), that adds CO2 to ribulose-1,5-bisphosphate (a 5 carbon sugar), to form two molecules of 3-phosphoglycerate (2x3 carbon sugars). However, at higher temperatures and lower CO2 concentrations, RuBisCO adds oxygen instead of carbon dioxide, to form the unusable product glycolate in a process called photorespiration. To prevent this wasteful process, plants increase the local CO2 concentration in a process called the C4 цикл. [3] [8] PEP carboxylase plays the key role of binding CO2 in the form of bicarbonate with PEP to create oxaloacetate in the mesophyll tissue. This is then converted back to pyruvate (through a malate intermediate), to release the CO2 in the deeper layer of bundle sheath cells for carbon fixation by RuBisCO and the Calvin cycle. Pyruvate is converted back to PEP in the mesophyll cells, and the cycle begins again, thus actively pumping CO2. [2] [9] [10]

The second important and very similar biological significance of PEP carboxylase is in the CAM cycle. This cycle is common in organisms living in arid habitats. Plants cannot afford to open stomata during the day to take in CO2, as they would lose too much water by transpiration. Instead, stomata open at night, when water evaporation is minimal, and take in CO2 by fixing with PEP to form oxaloacetate though PEP carboxylase. Oxaloacetate is converted to malate by malate dehydrogenase, and stored for use during the day when the light dependent reaction generates energy (mainly in the form of ATP) and reducing equivalents such as NADPH to run the Calvin cycle. [2] [3] [10]

Third, PEP carboxylase is significant in non-photosynthetic metabolic pathways. Figure 3 shows this metabolic flow (and its regulation). Similar to pyruvate carboxylase, PEP carboxylase replenishes oxaloacetate in the citric acid cycle. At the end of glycolysis, PEP is converted to pyruvate, which is converted to acetyl-coenzyme-A (acetyl-CoA), which enters the citric acid cycle by reacting with oxaloacetate to form citrate. To increase flux through the cycle, some of the PEP is converted to oxaloacetate by PEP carboxylase. Since the citric acid cycle intermediates provide a hub for metabolism, increasing flux is important for the biosynthesis of many molecules, such as for example amino acids. [11]

PEP carboxylase is mainly subject to two levels of regulation: phosphorylation and allostery. Figure 3 shows a schematic of the regulatory mechanism.

Phosphorylation by phosphoenolpyruvate carboxylase kinase turns the enzyme on, whereas phosphoenolpyruvate carboxylase phosphatase turns it back off. Both kinase and phosphate are regulated by transcription. It is further believed that malate acts as a feedback inhibitor of kinase expression levels, and as an activator for phosphatase expression (transcription). [12] Since oxaloacetate is converted to malate in CAM and C4 organisms, high concentrations of malate activate phosphatase expression - the phosphatase subsequently de-phosphorylates and thus de-actives PEP carboxylase, leading to no further accumulation of oxaloacetate and thus no further conversion of oxaloacetate to malate. Hence malate production is down-regulated. [1] [12]

The main allosteric inhibitors of PEP carboxylase are the carboxylic acids malate (weak) and aspartate (strong). [5] [12] Since malate is formed in the next step of the CAM and C4 cycles after PEP carboxylase catalyses the condensation of CO2 and PEP to oxaloacetate, this works as a feedback inhibition pathway. Oxaloacetate and aspartate are easily inter-convertible through a transaminase mechanism thus high concentrations of aspartate are also a pathway of feedback inhibition of PEP carboxylase.

The main allosteric activators of PEP carboxylase are acetyl-CoA [13] and fructose-1,6-bisphosphate (F-1,6-BP). [1] [13] Both molecules are indicators of increased glycolysis levels, and thus positive feed-forward effectors of PEP carboxylase. They signal the need to produce oxaloacetate to allow more flux through the citric acid cycle. Additionally, increased glycolysis means a higher supply of PEP is available, and thus more storage capacity for binding CO2 in transport to the Calvin cycle. It is also noteworthy that the negative effectors aspartate competes with the positive effector acetyl-CoA, suggesting that they share an allosteric binding site. [14]

Studies have shown that energy equivalents such as AMP, ADP and ATP have no significant effect on PEP carboxylase. [15]

The magnitudes of the allosteric effects of these different molecules on PEP carboxylase activity depend on individual organisms. [16]