Ақпарат

Көпжасушалылықтың мәні неде?


Мен көпжасушалылықтың не екенін түсіне алмаймын. Википедияда көптеген жасушалары бар кез келген ағзаның көп жасушалы екендігі айтылған. Бұл анықтама бойынша бактериялар да көп жасушалы болуы мүмкін. Мысалы, цианобактериялар споралық жасушалар мен вегетативті жасушалар сияқты мамандандырылған жасушалардан тұратын жіптерді құра алады.

Бірақ бактериялар тек бір жасушалы болуы керек емес пе? Егер біреу менің шатасуымды түсіндіре алса, мен риза болар едім.


Бактериялар болып табылады, жалпы ереже бойынша, бір жасушалы. Дегенмен, сіз сілтеме жасаған цианобактериялар сияқты шекара сызығының бір түрі бар. Википедияның көп жасушалылық анықтамасы өте кең ауқымды анықтама болып табылады және оның бактериялардың бір жасушалы екендігі туралы мәлімдемесі де кең ауқымды мәлімдеме болып табылады.

Жалпы ереже бойынша, бактериялар бір жасушалы, бірақ кейде сіз айтқандай, олар жіптенуі мүмкін. Олар жасаған кезде, олар әдетте функционалды тәуелсіз деп саналатын бірнеше қосылған ұяшықтармен аяқталады. Алайда белгілі бір жағдайларда жасушалар өмір сүру үшін бір-біріне тәуелді болуы мүмкін және олар толығымен бөлінбегендіктен, біз көп жасушалылықты немесе симбиозды қарастырып жатқанымызды анықтау қиын.

Циаонбактериялар деп жалпы қабылданған шын мәнінде көп жасушалы. Көп жасушалы болу үшін организм 5 негізгі талапты орындауы керек:

  1. Бір ұяшықтан көп
  2. Жасушалар бір-біріне жабысады
  3. Жасушалар байланысады
  4. Жасушалар бір-біріне тәуелді
  5. Жасушалар дифференцияланады

Осы талаптарға сәйкес, кейбір циаонбактериялар техникалық жағынан көп жасушалы бактериялар болып табылады, бұл барлық бактериялар бір жасушалы деген жиі пікірлерді жоққа шығарады. Айтуынша, Википедия мүлде емес қате, өйткені жалпы ереже ретінде, бактериялар болып табылады біржасушалы. Цианобактериялар ережеден біртүрлі (даулы) ерекшелік болып табылады.


Дереккөздер:

  • Денелері бар бактериялар – көп жасушалы прокариоттар, Гулд, С.Е.
  • Цианобактериялардағы көпжасушалылық, Палеонтология подкасттары
  • Циаонбактериялармен таныстыру, Калифорния университетінің палеонтология мұражайы
  • Википедия: Көп жасушалылық, цианобактериялар, жіпшелер

Сіз айтқан Википедия мақаласында цианобактериялар көп жасушалы организмдердің мысалы ретінде берілген. Иә, бактериялық доменде кейбір (олар қарабайыр) көп жасушалы түрлер бар. Бұл таң қалмауы керек, өйткені биологиядағы домен ең жоғары таксономиялық дәреже болып табылады, яғни ол әртүрлі түрлердің алуан түрлілігін қамтиды. Дегенмен, барлық бактериялар бір жасушалы деген қате түсінік өте кең таралған, өйткені бұл бактерия түрлерінің басым көпшілігіне қатысты.

Сонымен қатар, эволюцияда ұқсас белгілердің бір-бірінен бөлек дамитындығы жиі кездеседі (мысалы, ұшу жарқанаттар мен құстарда тәуелсіз дамыған, ал мең мен меңнің тырнақтары ұқсас көрінеді, бірақ бір-бірінен тәуелсіз дамыған) бұл механизм конвергентті эволюция деп аталады. Шындығында, көп жасушалылық эукариоттарда кем дегенде 46 рет дербес дамыды.


Көп жасушалы организмдердің эволюциялық дамуы

Көп жасушалы организмдер дамыды. Алғашқылары губкалар түрінде болуы мүмкін. Көп жасушалылық ұлпаларды құрайтын жасушалық маманданулардың эволюциясына әкелді. Тағы бір маңызды оқиға жыныстық көбею эволюциясы болды. Уақыт кестесінде жыныстық жасушалардың пайда болуы организмдердің одан әрі әртараптануына мүмкіндік берді. Осы оқулықта геологиялық уақыттағы осы маңызды оқиғалар туралы көбірек біліңіз.

Бриофиттер

Бриофиттер (тамырлы емес өсімдіктер) - тамырлы тіндердің болмауымен сипатталатын өсімдік тобы. Оларға мүк, бауыр, мүйізділер жатады. Өсімдіктердің бұл топтары әдетте шық немесе жаңбыр түрінде сыртқы суды қажет етеді. Олардың кейбіреулері ылғалды қамтамасыз ету үшін тек қараңғы, ылғалды ортада өседі. Олар туралы толығырақ мына жерден біліңіз.

Геологиялық кезеңдер

Геологиялық кезеңдер - Жердің уақыт кестесіндегі әртүрлі геологиялық кезеңдерді келтіретін оқу құралы. Олардың әрқайсысында қысқаша шолу және жердегі тіршілік тарихын қадағалауға көмектесетін оқулық нұсқаулықтарының сұлбасы бар.

Генетикалық бақылау – Қосулы және өшірулі гендер

Гендер - біздің денеміздің сызбасы, кез келген ағзаның тіршілігіне қажетті әртүрлі ақуыздарды жасайтын сызба. Бұл сабақта өсуге әсер ететін әртүрлі факторларды табыңыз. ..

Тіршіліктің бастаулары

Бұл оқулық өмірдің пайда болуын зерттеу үшін өткенді зерттейді. Бөлім уақыт сызбасы түрінде геологиялық кезеңдерге бөлінген. Тіршіліктің Жерге қалай келгенін, неліктен пайда болғанын және тірі заттардың қазіргі әртүрлілікке қалай эволюцияланғанын біліңіз. Мақсаттары Әр түрлі геологиялық кезеңдермен және негізгі..


Көп жасушалы тіршілік қалай дамыды?

Кәдімгі топырақ микробының Dictyostelium purpureum жасушалары ағып, көп жасушалы жеміс денесін құрайды. Несие: Наташа Мехдиабади/Райс университеті

Ғалымдар көп жасушалы өмірге жол ашатын жалғыз жасушалардың оларды топтық мінез-құлыққа айналдыратын белгілерді дамыту жолдарын табуда. Бұл ашылулар бөтен әлемде күрделі жерүсті тіршіліктің қалай дамитынына жарық түсіре алады.

Зерттеушілер бұл тұжырымдарды журналдың 24 қазан күнгі санында егжей-тегжейлі айтып берді Ғылым.

Алғашқы белгілі бір жасушалы организмдер Жерде шамамен 3,5 миллиард жыл бұрын, Жер пайда болғаннан кейін шамамен миллиард жыл өткен соң пайда болды. Тіршіліктің күрделі формаларының дамуы ұзаққа созылды, алғашқы көп жасушалы жануарлар шамамен 600 миллион жыл бұрын пайда болған.

Қарапайым, біржасушалы микробтардан көп жасушалы тіршіліктің эволюциясы жер бетіндегі биология тарихындағы маңызды сәт болды және планетаның экологиясын түбегейлі өзгертті. Алайда, көп жасушалы организмдер туралы бір жұмбақ - жасушалар неге бір жасушалы өмірге қайта оралмады.

Нью-Мексикодағы Санта-Фе институтының математикалық биологы Эрик Либби, зерттеудің жетекші авторы Эрик Либби: «Біржасушалылықтың сәтті екені анық — біржасушалы организмдер көп жасушалы организмдерге қарағанда әлдеқайда көп және кем дегенде қосымша 2 миллиард жыл болды», - деді. «Сонымен, көп жасушалы болудың және осылай қалудың артықшылығы неде?»

Бұл сұрақтың жауабы әдетте ынтымақтастық болып табылады, өйткені жасушалар жалғыз өмір сүруден гөрі бірге жұмыс істеуден көбірек пайда көреді. Дегенмен, ынтымақтастық сценарийлерінде «жасушалардың өз міндеттерінен бас тартуы, яғни алдау үшін» үнемі азғырылатын мүмкіндіктер бар», - деді Либби.

«Мысал ретінде тек қана патшайым жұмыртқалайтын және көбейе алмайтын жұмысшылар колония үшін өздерін құрбан ететін құмырсқалар колониясын қарастырайық», - деді Либби. "Құмырсқа жұмысшысының колонияны тастап, жаңа колония құруына не кедергі? Құмырсқа жұмысшысы көбейе алмайтыны анық, сондықтан ол өз колониясын құра алмайды. Бірақ егер оған мутация оны жасауға мүмкіндік беретін болса, онда бұл колония үшін нақты мәселе. Күрестің мұндай түрі көпжасушалылықтың эволюциясында кең таралған, өйткені алғашқы көпжасушалы организмдер қатаң біржасушалы болудан тек мутация болды».

Әлеуметтік амеба Dictyostelium discoideum аштыққа ұшыраған кезде ол көп жасушалы денені құрайды. Несие: Скотт Соломон

Тәжірибе көрсеткендей, топтың барлық мүшелері пайдалы молекулаларды бөлетін микробтар тобы жоқ топтарға қарағанда тезірек өседі. Бірақ бұл топтың ішінде бұл молекулаларды шығару үшін ресурстарды немесе энергияны жұмсамайтын фриloadерлер бәрінен де жылдам өседі. Топтарының басқа мүшелеріне зиян келтіретін жолмен өсетін жасушалардың тағы бір мысалы, барлық көп жасушалы организмдер үшін ықтимал проблема болып табылатын рак клеткалары.

Шынында да, көптеген қарабайыр көпжасушалы организмдер топтық өмір салтынан бас тартуға мүмкіндік беретін біржасушалы және көпжасушалы күйлерді бастан кешірген болуы мүмкін. Мысалы, Pseudomonas fluorescens бактериясы оттегіге жақсырақ қол жеткізу үшін беттерде көп жасушалы кілемшелерді жасау үшін жылдам дамып отырады. Дегенмен, төсеніш пайда болғаннан кейін, біржасушалы алаяқтар кілемшенің пайда болуына жауап беретін желімді шығармауға ынталандырады, сайып келгенде, төсеніштің жойылуына әкеледі.

Көп жасушалы тіршіліктің қалай сақталатыны туралы құпияны шешу үшін ғалымдар «тірі механизмдер» деп атайтын нәрсені ұсынады. Ратчеттер - бір бағытта қозғалысқа мүмкіндік беретін құрылғылар. Аналогия бойынша, ратчетинг механизмдері топтық контекстте артықшылықтарды қамтамасыз ететін, бірақ жалғыз адамдарға зиян келтіретін, сайып келгенде, бір жасушалы күйге оралуға жол бермейтін белгілер болып табылады, деді Либби және Атлантадағы Джорджия технологиялық институтындағы зерттеудің авторы Уильям Рэтклифф.

Жалпы, белгі топтағы жасушаларды бір-біріне тәуелді еткен сайын, ол соғұрлым ратчет қызметін атқарады. Мысалы, жасушалар топтары еңбекті бөлуі мүмкін, осылайша кейбір жасушалар бір өмірлік маңызды молекуланы өсіреді, ал басқа жасушалар басқа маңызды қосылыстарды өсіреді, сондықтан бұл жасушалар бір-бірінен гөрі жақсырақ жұмыс істейді, бұл идея бактериялармен соңғы тәжірибелермен расталды.

Ратчетинг сонымен қатар олардың иелеріне оттегі мен күн сәулесін пайдалануға көмектесетін митохондриялар мен хлоропластар сияқты жасушалардың ішінде өмір сүретін симбионттарға әкелетін ежелгі микробтар арасындағы симбиозды түсіндіре алады. Парамеция деп аталатын бір жасушалы организмдер фотосинтетикалық симбионттардан эксперименталды түрде алынған кезде нашар жұмыс істейді және өз кезегінде симбионттар әдетте иелерінен тыс өмір сүру үшін қажет гендерді жоғалтады.

Бұл тетіктер мағынасыз болып көрінетін нәтижелерге әкелуі мүмкін. Мысалы, апоптоз немесе бағдарламаланған жасуша өлімі - бұл жасушаның өзін-өзі өлтіру процесі. Дегенмен, эксперименттер апоптоздың жоғары қарқыны шынымен артықшылықтарға ие болуы мүмкін екенін көрсетеді. Ашытқы жасушаларының үлкен кластерлерінде апоптотикалық жасушалар әлсіз байланыстар сияқты әрекет етеді, олардың өлімі ашытқы жасушаларының кішкене түйіршіктерін босатып, оларда көбірек орын мен қоректік заттар өсетін басқа жерлерде таралуына мүмкіндік береді.

Ашытқы жасушаларының топтары. Егер негізгі жасушалар бағдарламаланған өліммен өлсе, бұл топтар бөлінуі мүмкін. Несие: E. Libby және т.б., PLOS Есептеу биологиясы

«Бұл артықшылық жалғыз ұяшықтар үшін жұмыс істемейді, бұл топтан бас тартқан кез келген ұяшық кемшілікке ұшырайды», - деді Либби. "Бұл жұмыс топта өмір сүретін жасушаның өздігінен өмір сүретін жасушаға қарағанда түбегейлі басқа ортаны бастан кешіре алатынын көрсетеді. Қоршаған орта соншалықты әртүрлі болуы мүмкін, бұл жалғыз организм үшін апатты белгілер, мысалы өлімнің жоғарылауы, жасушалар үшін тиімді болуы мүмкін. топта».

Бұл табылғандардың бөтен тіршілікті іздеуде нені білдіретініне келетін болсақ, Либби бұл зерттеу ағзаның топтың мүшесі болуы мүмкін екенін жақсы түсінгенге дейін жерден тыс мінез-құлық оғаш болып көрінуі мүмкін екенін айтты.

«Қауымдастықтардағы ағзалар өздерінің қауымдық контекстін дұрыс ескермей-ақ оғаш немесе қарама-қайшы көрінетін мінез-құлықтарды қабылдай алады», - деді Либби. «Бұл негізінен басқатырғыштың үлкен контекстке қалай сәйкес келетінін білмейінше, басқатырғыш екенін еске салады».

600 миллион жылдық көп жасушалы ағзаның қазба қалдықтары күрделіліктің күтпеген дәлелдерін көрсетеді. Несие: Virginia Tech

Либби және оның әріптестері басқа да тетіктерді анықтауды жоспарлап отыр.

«Сондай-ақ бізде кейбір ықтимал ратчеттік белгілермен қамтамасыз етілген тұрақтылықты есептеу үшін жұмыста кейбір эксперименттер бар», - деді Либби.


Жасушалар әрқашан митоздан кейін бөлінбейді, бірақ кейде түзілу үшін бірге қалады көп жасушалы организмдер. Бұл олардың мөлшерін арттырады, демек, жыртқыштардан қорғанысты қамтамасыз етеді. Өкінішке орай, ұяшықтың көлемін жай ғана ұлғайту мүмкін емес, өйткені шын мәнінде үлкен ұяшық болады беті аз (көлемге қатысты), сондықтан фотосинтезде, тыныс алуда және жасушаның бетіне қатысты басқа процестерде көптеген қиындықтар болады. Бірақ көптеген ұяшықтар бірге бетті жеткілікті түрде үлкен етеді ((PageIndex<1>) сурет). Көпжасушалы организмде екі өсу режимі бар: денені масштабтау және жасушаларды көбейту.

(PageIndex<1>) сурет Көп жасушалылықтың пайда болуы. Тек ұяшықты үлкейту мүмкін емес, беті тым кішкентай. Бірақ егер жасушалар митоздан кейін бөлінбесе, олар жыртқыштардан құтылу үшін жеткілікті үлкен денені құра алады. Бұл сонымен қатар өсудің жаңа режимін және еңбек бөлінісінің мүмкіндігін (түрлі түсті жасушалар) қамтамасыз етеді.

Көп жасушалылық бұл жасушаларға еңбекті бөлуге және ынтымақтасуға мүмкіндік береді. Бұл болашақ эволюция үшін өте маңызды.

Көп жасушалы дененің жасушалары мәңгілік байланыста болмайды. Кейде бір немесе бірнеше жасушалар қашып, жаңа денені бастайды. Бұл дене алдыңғысының дәл көшірмесі (клон) болады (вегетативті көбею). Сондай-ақ бұл &ldquoсатылған ұяшықтар&rdquo басқа жолмен жүргенде: олар &ldquosex делегаттарына&rdquo, гаметалар. Барлық гаметалар сингамияны қалайды және бұл жасушалар бір түрдің серіктесін іздейді, бірақ басқа генотиппен. Гетерогамия мен оогамия жағдайында оны тану оңай, өйткені жыныстар кеңес береді: еркек әйелді іздейді. Изогамия жағдайында гаметалар әртүрлі беткі белоктары бар серіктесті іздейді. Олар ақырында жұптағаннан кейін диплоидты жасуша (зигота) пайда болады. Зигота қыстай алады, содан кейін мейоздық жолмен бөлінеді. Бұл көпжасушалы организмнің ең қарапайым өмірлік циклі (Сурет (PageIndex<2>)), жоғарыда біржасушалы организм үшін қарастырылған циклге өте ұқсас.

(PageIndex<2>) сурет Көпжасушалы организмнің ең ежелгі тіршілік циклі. Зигота өспейді, мейоздық жолмен бөлінеді. Соматикалық (&ldquogrey&rdquo) жасушалар өледі, тек жыныстық жасушалар өздерінің ДНҚ-сын болашақ ұрпаққа береді.

Алайда, жиі зигота өсіп, митоздық жолмен бөліне бастайды, бұл диплоидты денені жасайды. Көп жасушалы денені зиготадан мейозсыз жасаудың екі себебі бар: (а) банкада және (б) диплоидты жақсырақ болғандықтан. &ldquoБұл&rdquo, өйткені зиготада көп жасушалы денені қалай құруға болатыны туралы ДНҚ бағдарламасы бар. Неліктен диплоид жақсырақ, келесі бөлімде түсіндіріледі.

Егер көп жасушалы организм диплоидты жасушалардан ((2n)) тұрса, біз бейтарап терминді қолданамыз. диплонт. Гаплоидты жасушалары бар көп жасушалы организмдер ((n)) болып табылады гаплонттар.

&ldquoҚашып кеткен жасушалар&rdquo, &ldquosex делегаттары&rdquo немесе жоғарыда аталған гаметалардың аналық жасушалары жасушалар екі түрге бөлінген кездегі еңбек бөлінісінің бірінші кезеңі болып табылады, жыныс жасушалары және соматикалық жасушалар. Соматикалық жасушалар - бұл ақырында өлетін жасушалар, бірақ жыныс жасушалары ұрпақ беруге қабілетті. Көп жасушалы организмдер үшін жыныс жасушаларының болуы өте қажет емес, бірақ олардың көпшілігінде жақсы бөлінген ұрық желілері бар. Осылайша, өлімнің пайда болуы осы бөлінумен тікелей байланысты: соматикалық жасушалар болашақ ұрпақ үшін қажет емес. Біржасушалы организмдер потенциалды өлмейтін, сонымен қатар организмнен шығып кететін рак клеткалары (бірақ олар жаңасын жасай алмайды).

Көп жасушалы организмнің өмірлік циклін гаплонттан бастап сипаттауға болады ((PageIndex<3>) сурет). Қоршаған орта жағдайлары қолайлы болған кезде ол вегетативті көбейеді. Вегетативті көбеюдің бір нұсқасы - бұл жасуша (митоспора) өзін гаплонттан бөледі, содан кейін көбірек жасушаларға бөлініп, жаңа гаплонтқа айналады. Кейде тұтас бөліктер бөлініп, жаңа гаплонттарға айналады. Жағдайлар өзгерген кезде гаплонт жыныстық көбеюді бастауы мүмкін: сингамия. Сингамияда бір гамета гаплонтадан бөлініп, екінші гаплонтадан гаметамен біріктіріледі. Гаметалар бірігіп зигота түзеді. Бұл зигота тікелей мейозға өтуі мүмкін (бұл бір жасушалы эукариоттарда болады), бірақ көбінесе зигота өсіп, митоздық жолмен бөлінеді және соңында диплонтқа айналады. Бұл диплонт гаплонтпен үстіңгі жағынан бірдей болуы мүмкін, бірақ оның әрбір жасушасында диплоидты ядро ​​болады (әр хромосоманың жұбы болады). Диплонт (гаплонтқа ұқсас) вегетативті жолмен көбеюі мүмкін (клондар жасайды): жасуша өзін диплонттан бөледі, содан кейін митоздық жолмен көбірек жасушаларға бөлінеді және жаңа диплонтқа айналады.

Диплонт жыныссыз көбеюге де қабілетті: диплонттан бөлініп, бөлінетін жасуша болуы мүмкін. мейоз төрт спора жасайды, олардың әрқайсысы өседі гаплонт.

(PageIndex<3>) сурет Жалпы өмірлік цикл. Гаплоидты бөлігі сол жағында, диплоидты оң жағында, сингамия жоғарғы жағында, мейоз төменгі жағында. "M" әрпі митозды белгілеу үшін қолданылады.

Споралық, зиготикалық және гаметикалық өмір циклдері

Жоғарыда сипатталған өмірлік цикл болып табылады споралы өмірлік цикл (Сурет (PageIndex<4>)). Споралы өмірлік циклі бар организмдерде диплонт пен гаплонт бірдей немесе бірдей емес дамыған.

(PageIndex<4>) сурет Споралық өмірлік цикл. Шолу. Гаплоидты бөлігі сол жағында, диплоидты оң жағында, сингамия жоғарғы жағында, мейоз төменгі жағында.

Жалпы алғанда, өмірлік циклдің үш түрі бар: споралы, зиготикалық, ол біржасушалыға ең ұқсас және ең қарабайыр және гаметикалық, оны жануарлар мен бірнеше протистер қолданады ((PageIndex<5>) сурет). The зиготикалық өмірлік цикл сингамиядан басталып, мейозға өтеді. Оның диплонты жоқ. Гаметикалық өмірлік цикл мейоздан сингамияға өтеді. Оның гаплонты жоқ.

Протисттерде өмірлік циклдің барлық үш түрі бар, ал жоғары топтарда тек біреуі бар. Жануарлар гаметикалық циклді көрсетеді, ал өсімдіктер (_2) қарабайыр споралық циклді сақтайды.

Тіршілік циклдерінің эволюциясы

Біржасушалы және көпжасушалы тіршілік циклдерінің арасындағы ең таңғаларлық айырмашылық - көп жасушалы организмнің зиготасы диплоидты денені (диплонт) жасай бастауы мүмкін, ол кейде визуалды түрде гаплонтпен бірдей. Себебі эволюциялық тұрғыдан диплонттар гаплонттарға қарағанда &ldquobebe&rdquo. Гендердің басымдылығының жиі жағдайы геннің тек бір нұсқасының (аллельінің) жұмыс істеуіне мүмкіндік береді, бұл организмді өлімге әкелетін мутациялардан сақтай алады. Гендердің көбеюі көбірек белоктар жасауға көмектеседі. Үшінші себеп - диплонттардың геномдары әртүрлі. Бір ген жағдайдың бір тобына төтеп бере алады, ал екінші нұсқада мүмкін болатын жағдайлардың басқа жиынтығы болуы мүмкін. Сондықтан диплонт екі генетикалық нұсқаның мүмкіндіктерін пайдалана алады.

(PageIndex<5>) сурет Өмірлік циклдердің эволюциясы (жасыл көрсеткілер бес эволюциялық ауысуды білдіреді) споралық циклдердің әртүрлі нұсқалары арқылы бір жасушалы зиготадан көп жасушалы гаметикаға дейін.

Нәтижесінде, өмірлік циклдердің эволюциясы зиготикалық (біржасушалыға ұқсас) споралық циклге (сурет (PageIndex<6>)), содан кейін диплонттың барған сайын айқын үстемдігіне, ең соңында гаплонттың толық қысқаруы, гаметикалық өмірлік цикл. Зиготикалық протистердің споралы жаққа қалай эволюцияланғаны әлі де ашық сұрақ. Сірә, зигота (анықтамасы бойынша диплоидты) мейоздық жолмен бөлінгісі келмеді. Оның орнына ол өседі (кейбір протисттерде байқалады) және митоздық жолмен бөлінеді, диплонтты туады. Алғашқы споралық цикл осылай басталды.Бұл эволюциялық тізбектің соңғы сатысы гаплонттың толық азаюы болды: мейоздан кейін споралар бірден сингамияға өтетін гаметалармен ауыстырылды.

Өсімдіктердің тіршілік циклі

Vegetabilia (өсімдіктер(_2)) ата-бабалары зиготикалық өмірлік циклі бар жасыл балдырлар болды. Олардың зиготасы өсе бастады деп елестетуге болады, өйткені бұл организмдер таяз суларды мекендеген және олардың спораларының желмен таралуын қалайды. Мұның бір жолы - өсімдік сабағында споралардың болуы. Мұның себебі де болса керек

(PageIndex<6>) суретӨмірлік циклдердің эволюциясы (жасыл көрсеткілер бес эволюциялық ауысуды білдіреді) споралық циклдердің әртүрлі нұсқалары арқылы біржасушалы зиготадан көпжасушалы гаметикаға.

Зиготалардың өсуі: өсімдіктердің алғашқы диплонттары (_2) қарапайым болды спорангия, споралары бар құрылымдар. Содан кейін жоғарыда сипатталған диплоидты жағдайдың артықшылықтары пайда бола бастады және бұл қарабайыр өсімдіктер гаплонтты азайту жолына түсті. Дегенмен, кейбір Vegetabilia (бауыр құрттары, мүктер және мүйізділер) әлі де гаплонттық үстемдікке ие. Бұл олардың гаплондары болғандықтан болуы мүмкін пойкилогидтік (ол келесі тарауларда түсіндіріледі), шағын өсімдіктер үшін пайдалы бейімделу.

Өсімдіктердің өмірлік циклі(_2) споралы, бірақ ғылым дәстүрі кезеңдер үшін өсімдікке қатысты атауларды пайдаланады. Цикл ((PageIndex<7>) сурет) a деп аталатын диплонттан басталады. спорофит, ол споралар түзеді. Спорофит аюлары а спорангий, оның ішінде споралардың аналық жасушасы спора түзу үшін мейозды пайдаланады. Споралар өніп, өседі деп аталатын гаплонт гаметофит. Гаметофит гаметаларды, атап айтқанда сперматозоидты (немесе жай ғана &ldquosperms&rdquo) және ооцитті (жұмыртқа жасушасын) шығарады. Бұл гаметалар арнайы органдарда дамыған&mdashгаметангия. Аталық жыныс жасушалары (сперматозоидтар) бар гаметангия деп аталады антеридий, ал аналық гаметангия болып табылады архегония, соңғысы әдетте бір ғана жұмыртқа жасушасын (ооцит) қамтиды.

Сингамия бойынша (бұл жағдайда оогамия) екі гамета зигота түзеді. Келесі, А жас спорофит гаметофитте өседі, және соңында цикл қайтадан басталады. Тағы да Vegetabilia спорофиті өз өмірін гаметофитте паразит ретінде бастайды. Тіпті гүлді өсімдіктерде бұл кезең деп аталады эмбрион. Өсімдіктердің гаметофиті (_2) олардың циклін гаметикаға айналдыру үшін ешқашан толық азаймағаны сондықтан шығар. Өсімдіктердің ең дамыған тұқымдарының өзінде олардың аталықтары (тек сперматозоидтар құрайды) және аналық гаметофиттердің сәйкесінше кемінде 3 және 4 жасушасы болады, бірақ 0 емес!

(PageIndex<7>) сурет Құрлықтағы өсімдіктердің тіршілік циклі. Қызыл түс алдыңғы (жалпы) өмірлік цикл схемасымен салыстыра отырып, инновациялар үшін қолданылады.


Өмірдегі биология

Менің алдыңғы Покемон жазбамда Покемон туралы философиялық ойлау болды. Мен соңғы рет Комбидің бір-біріне жабысып қалған үш түрлі ара екенін әзілдедім, шын мәнінде бір Комби біріктірілген, өйткені екі жоғарғы ара сезімтал тіршілік иелері емес, ал егер оларды бөлетін болсаңыз, үш бүтін ара болмайды. Комбидің үш жүзі бар, бірақ бір ғана миы туралы бұл идея керемет таңқаларлық болса да, мен бұл талқылау тақырыбын болашақ постқа арнаймын, өйткені ол мені қызықтырады.

Бірақ бүгін мен жазушылар көп рет жасаған Покемон топтары болып табылатын Покемонның біртүрлі жиынтығын талқылағым келеді.

Дугтрио Диглеттен дамиды. Бірақ бір қызығы, бұл Дугтрионың барлығы үш Диглеттің бір-біріне жабысып қалған жағдайы. Мен дәйексөз келтіремін, “Диглетт үштіктерінің командасы….”, бірақ кейінірек олар оны аздап араластырып: “Dugtrio шын мәнінде үшемдер, бір денеден шыққан…” фанат өнері шынымен де пайда болды”. бұл үшін қызықты.

Dugtrio, Magneton сияқты тағы бір синтез - бұл бір-біріне жабысып қалған үш магнемит. Болжам бойынша, олар магниттік күштердің нәтижесінде бекітіледі. Магнетон магнезонға айналады. Бұл Покемон мүлдем басқаша көрінсе де, әрбір Магнемит әр түрлі рөлдерге қызмет ететінін білдіреді, осылайша соңғы пішін істерді тиімдірек орындауға мүмкіндік береді.

Метагросс, оны көру қиын болса да, шын мәнінде 2 Метанг бір-біріне жабысып тұр, ал Метанг шын мәнінде бір-біріне жабысып қалған 2 Белдум. Сонымен 1 метагросс шын мәнінде 4 Белдум болып табылады.

Аты айтып тұрғандай, бұл мұрын Pokemon. Probopass - бұл Nospass-тың дамыған түрі және Nospass-тың әлдеқайда үлкен және мұртты нұсқасы. Бірақ, Probopass оған екі Nosepass қосады. Бұл мұрын өтуі шын мәнінде ажырап, тірі тіршілік иелері бола алады. Мәселен, мәселе шын мәнінде, пробопастар бүршіктену арқылы жыныссыз жолмен көбейе ме, осылайша, мұрын өтуі кеткеннен кейін, сол жерде басқа біреу туылуы мүмкін немесе бұл мұрындық басқа жолмен туа ма, содан кейін эволюция кезінде жақын маңдағы пробопасқа қосылуды таңдайды, Магнетон мен Дугтриоға ұқсайды ма? Мұны зерттеу үшін біз Nospass және Probopass-тың генетикалық ұқсастығын анықтау үшін ДНК-сын оңай жасай аламыз.

Мен бұл маңызды екеніне сенімді емеспін. Weezing бір-біріне қосылған екі Коффинг деп айтылады, бірақ олардың сыртқы түрі өлшемі мен түсін қоса алғанда аздап өзгереді. Weezing - бұл шынымен жағымсыз және пайдасыз Покемон, сондықтан бұл туралы бұдан әрі талқыламайық.

Combee сияқты, Exeggcute бір-біріне жабысқан 6 покемон емес, ол бастапқы Покемон және әрқайсысы әртүрлі эмоцияны білдіретін 6 түрлі бастардан тұрады. Біртүрлі тұқымдар ешқандай жолмен бекітілмеген, сондықтан мен не болатынын білгім келеді, бірақ олар бөлініп кетті…

Exeggcute сияқты, Klink - бір-біріне жабысып қалған екі бетті нысан, бірақ олардың екеуі де сезімтал болуы екіталай. Мен тіпті екі денені бір-бірінен бөлуге болатынына сенімді емеспін. Менің ойымша, бұл шынымен де маңызды емес, бірақ ол Combee Exeggcute отбасына жатады.

Дугтрио мен Магнетон туралы менің сұрағым, егер олар шынымен де бір-біріне жабысып қалған үш Диглет немесе үш магнемит болса, олар бір Диглеттен немесе жалғыз магнемиттен үш есе артық болуы керек. Мысалы, үшеуі бірге жұмыс істейтін болса, оның күші, шабуылы және арнайы шабуылы эволюцияда үш еселенуі керек. Шындығында, жылдамдықты қоспағанда, барлық статистиканың жоғарылауын күтесіз, ол өзгеріссіз қалуы немесе төмендеуі керек. Дегенмен, көп жағдайда олар айқын күш пен артықшылықтарға ие болғанымен, олар 3 есе күшті емес. Бұл бұл одақтың теріс кооперацияға ие екендігін білдіреді, немесе басқаша айтқанда, олар біріктіру арқылы кейбір қуатты әлеуетті күшін жоғалтады.


Мазмұны

Алғашқы көп жасушалы организмдерде қатты дене бөліктері болмағандықтан, олар қазба жазбаларында жақсы сақталмаған [1] . Соңғы уақытқа дейін филогенетикалық реконструкция анатомиялық (әсіресе эмбриологиялық) ұқсастықтар арқылы болды. Бұл өте дұрыс емес, өйткені жануарлар мен өсімдіктер сияқты қазіргі көп жасушалы организмдер бір жасушалы ата-бабаларынан 500 миллион жыл бұрын жойылған. Бұл дивергентті және конвергентті эволюциялық процестерге іс жүзінде жоқ қазіргі және тектік түрлердің топтары арасындағы ұқсастықтар мен айырмашылықтарды еліктеуге көп уақыт береді. Қазіргі заманғы филогенетика аллоферменттер, спутниктік ДНҚ және басқа молекулалық маркерлер сияқты күрделірек әдістерді пайдаланғанымен, олар әлі де осындай үлкен уақыт шкалаларында өте дәл емес. Осыған қарамастан, көп жасушалылықтың эволюциясы, егер бәрі болмаса да, сақталған кладтардың көпшілігінде үш түрлі жолдың бірімен болған болуы мүмкін деген болжам бар:

Симбиотикалық теория

Бұл теория алғашқы көпжасушалы организмдердің әрқайсысының рөлі әр түрлі бір жасушалы организмдердің әртүрлі түрлерінің симбиозынан (кооперациясынан) пайда болғанын болжайды. Уақыт өте келе бұл организмдер бір-біріне тәуелді болатыны сонша, олар өз бетінше өмір сүре алмайды, сайып келгенде олардың геномдары бір, көп жасушалы организмге біріктіріледі. әрбір сәйкес организм жаңадан жасалған түрлер ішінде сараланған жасушалардың жеке линиясына айналады.

Бір-біріне тәуелді симбиоздың мұндай түрін жиі байқауға болады, мысалы, клоун балықтары мен Ритерри актиналары арасындағы қарым-қатынаста. Мұндай жағдайларда, егер екіншісі жойылып кетсе, кез келген түрдің ұзақ өмір сүретіні өте күмәнді. Дегенмен, бұл теорияның проблемасы әрбір ағзаның ДНҚ-сы оларды бір түр ретінде құру үшін бір геномға қалай қосылатыны әлі белгісіз. Мұндай симбиоздың болғаны белгілі болғанымен (мысалы, жануарлар мен өсімдік жасушаларындағы митохондриялар мен хлоропластар - эндосимбиоз) бұл өте сирек кездеседі және тіпті осы кезде де эндосимбионттардың геномдары митоз кезінде ДНҚ-ны бөлек репликациялай отырып, ерекшелік элементін сақтап қалды. иесі түрлерінен. Мысалы, композициялық қыналарды құрайтын екі немесе үш симбиотикалық организмдер бір-біріне тәуелді болса да, жеке-жеке көбейіп, қайтадан бір жеке организмді жасау үшін қайта қалыптасуы керек.

Жасушалық (синцитиалдық) теориясы

Бұл теория бір жасушалы бір организмнің әрбір ядросының айналасында ішкі мембраналық бөлімдер пайда болуы мүмкін екенін айтады. Кірпікшелілер немесе шламды пішіндер сияқты көптеген протистердің бірнеше ядролары болуы мүмкін, бұл гипотезаны қолдауға мүмкіндік береді. Дегенмен, бірнеше ядролардың қарапайым болуы теорияны қолдау үшін жеткіліксіз. Кірпікшелілердің бірнеше ядролары бір-біріне ұқсамайды және айқын сараланған қызметтерге ие: макронуклеус организмнің қажеттіліктерін қамтамасыз етеді, ал микроядро генетикалық материал алмасу арқылы жыныстық ұқсас көбею үшін қолданылады. Шламды зеңдердің синцитиясы кейбір көп жасушалы организмдердің синциттік ұлпалары сияқты жеке амебоидты жасушалардан түзіледі, керісінше емес. Бұл теорияны дұрыс деп санау үшін бұрыннан бар синцитийден көп жасушалы организмнің пайда болуының дәлелденетін мысалы мен механизмі қажет.

Отаршылдық теориясы

Көп жасушаданудың үшінші түсіндірмесі - 1874 жылы Геккель ұсынған колониялық теория. Теорияда бір түрдегі көптеген организмдердің симбиозы (әртүрлі түрлердің симбиозын болжайтын симбиотикалық теориядан айырмашылығы) көп жасушалы организмге әкелді деп мәлімдейді. Кем дегенде кейбір, құрлықта эволюцияланған, көпжасушалылық жасушалардың бөлініп, кейін қайта қосылуы арқылы (мысалы, жасушалық шламды зеңдер) пайда болады, ал көпжасушалы типтердің көпшілігінде (су ортасында дамығандар) көпжасушалылық жасушалардың бөлінбеуінің нәтижесінде пайда болады. келесі бөлім [2] . Бұл соңғы колонияның пайда болу механизмі толық емес цитокинез сияқты қарапайым болуы мүмкін, бірақ көп жасушалылық әдетте жасушалық дифференциацияны қамтиды [3]

Отаршылдық теориясы гипотезасының артықшылығы оның бірнеше рет тәуелсіз (16 түрлі протоктистан филасында) орын алуы байқалды. Мысалы, Dictyostelium - азық-түлік тапшылығы кезінде бірігіп, жаңа орынға көшетін колонияны құрайтын амеба. Осы амебалардың кейбіреулері кейін бір-бірінен аздап ерекшеленеді. Қарапайымдылардағы колониялық ұйымның басқа мысалдары - Eudorina және Volvox (соңғылары шамамен 10 000 жасушадан тұрады, олардың тек 25-35-і ғана көбейеді - 8 жыныссыз және шамамен 15-25 жыныстық жолмен). Алайда, колониялық протис деген не және көп жасушалы организм дегеніміз не екенін айту қиын болуы мүмкін, өйткені бұл екі ұғым әдетте бір-бірінен ажыратылмайды және бұл мәселе көп жасушаланудың қалай пайда болуы мүмкін екендігі туралы көптеген гипотезаларды алаңдатады.

Дегенмен, ғалымдардың көпшілігі мұны колониялық теория бойынша барлық филалардан көп жасушалы организмдер пайда болды деп қабылдайды.


Көп жасушалы организм

Біздің редакторлар сіз жіберген ақпаратты қарап шығып, мақаланы қайта қарау керек пе, жоқ па, соны анықтайды.

Көп жасушалы организм, әртүрлі дәрежеде біріктірілген және тәуелсіз көптеген жасушалардан тұратын ағза. Көп жасушалы организмдердің дамуы жасушалық маманданумен бірге жүреді және еңбек жасушаларының бөлінуі бір процесте тиімді болып, тіршілік қажеттіліктері үшін басқа жасушаларға тәуелді болады.

Бір жасушалы организмдердің мамандануы субклетка деңгейінде болады яғни, көп жасушалы организмнің жасушалары, ұлпалары мен мүшелеріне бөлінген негізгі қызметтер бір жасушаның ішінде жинақталады. Біржасушалы организмдер кейде біріктіріліп, Protista патшалығы ретінде жіктеледі. Қараңыз протист.

Британ энциклопедиясының редакторлары Бұл мақаланы соңғы рет Анықтамалық мазмұнның басқарушы редакторы Адам Августин өңдеп, жаңартқан.


Көпжасушалылық, фитнесті ажырату және таңдау деңгейлері

Эволюциялық биологияның негізгі мәселелерінің бірі алғашқы кооперативтік топтар мен олардың көп жасушалы организмдерге өтуін зерттеу болып қала береді. Негізгі ауысулардың бірі ретінде көп жасушалылық эволюциясы биологиядағы бүгінгі күнге дейін ең жемісті зерттеу сұрақтарының бірі болып табылады. Негізгі мәселе мынада: егер көпжасушалылықтың эволюциясы іріктеудің жоғары деңгейінің пайда болуымен байланысты болса, жеке жасушалар деңгейіндегі сұрыптау жасушалар арасындағы ешқандай ынтымақтастықты бұзбайды ма? Окаша (2006) Мичодқа (1999) мынаны баса айтқаны үшін құрмет көрсетеді:

«[M]көпжасушалы организмдер еш жерден пайда болған жоқ, және толық эволюциялық теория олардың өмір сүруін қарапайым деп қабылдамай, олардың қалай дамығанын түсіндіруге тырысуы керек. Демек, жеке организмнен басқа сұрыпталу деңгейлері бүгінгі күнге дейін жұмыс істейтініне қарамастан, бұрын болған болуы керек ». (17-бет)

Креационистер былай деп айтуы мүмкін: «Кейбір белгілердің эволюциясын түсіндіру өте жақсы, бірақ сіздің теорияңыз өмірдің пайда болуын түсіндіре алмаса [енгізіңіз: негізгі ауысулар] мен оны неге қабылдауым керек?» Әрине, эволюция теориясы, егер оның мақсаты қазірдің өзінде сақталған іріктеу деңгейлеріндегі белгілі бір эволюциялық процестерді, яғни ұрпақтар бойына эволюциялық өзгерістерді түсіндірумен шектелсе, оны әлі де кеңінен қабылдау керек. Дегенмен, эволюциялық теоретиктер көп нәрсеге қол жеткізуді мақсат тұтады. Дегенмен, біз түсіндіргіміз келетін «өмір иерархиясының» деңгейіне ие болған модельдер жаңа дарвиндік индивидтердің эволюциясы мен табандылығын жоғары деңгейде түсіндіру мақсатында тұжырымдамалық тұрғыдан жеткіліксіз болуы керек. Өйткені, топтық көбею механизмінің пайда болуын түсіндіру керек, мұндай механизм бұрыннан жоқ. Либби мен Рэйни (2013) атап өткендей: «[v]ариация, тұқым қуалаушылық және көбею туынды қасиеттер болып табылады және олардың топ деңгейінде пайда болуы эволюциялық түсіндіруді қажет етеді» (2-бет).

Бусс (1987), Мичод (1996, 1999) және Мейнард Смит пен Сзатмаридің (1995) жаңа селекция бірліктерінің пайда болуы туралы жұмыстарына сүйене отырып, Пол Рэйни негізгі ауысулар бойынша зерттеулерде басым болатын ынтымақтастық пен алаяқтардың жолын кесу туралы пікірталастарға қанағаттанбады. . Бұл оны, эксперименталды биологты, Ким Стерельный және Питер-Годфри Смит сияқты философтармен байланысқа ұмтылып, даралық эволюциясы туралы теориямен айналысуға итермеледі. Нәтиже - биология философиясы мен теориялық биологиядан эксперименттік биологияға дейінгі, рөлді қайта бағалауды ұсынатын пәнішілік мақалалар сериясы. алдаулар эволюцияда ойнау (2003, 2007, 2010, 2013, 2014).

Рэйнидің жұмысындағы басты тақырып - Миходты (1996, 1999) сынға алу және көп жасушалылықтың эволюциясы туралы қазіргі заманғы зерттеулер, ынтымақтастыққа тым көп көңіл бөлгені және алдаулардың жолын кесу. Рэйни дарвиндік даралықтың ауысуы үшін қажетті шарт болғанымен, жасушалар арасындағы жай ғана ынтымақтастық жеткілікті емес деп санайды, сондықтан тым көп назар аударылды. Ақыр соңында, көп жасушалылық эволюциясында n-ойыншылар тұтқынының дилеммасын немесе дәлірек айтқанда, қоғамдық тауарлар ойынын «шешуден» гөрі көп нәрсе бар. Бірлескен индивидтер тобы әлі де а құрайтын жасушалар тобынан ерекшеленеді жаңа жоғары-деңгейдегі жеке тұлға. Бұрын көрсетілгендей, Рэйни көп жасушалы организм деңгейінде даралықтың пайда болуы үшін жасалуы қажет жай ынтымақтастықтан тыс, кем дегенде екі қосымша шартқа баса назар аударады: а. топтық көбею механизмі және а алдаулардың жағымсыз әсерлерін азайту механизмі, яғни қатерлі ісікпен күресу (2007, 616-бет). Осы үш жағдайдың азды-көпті бір мезгілде пайда болуы, Рэйнидің пікірінше, даралықтың көп жасушалылыққа үлкен ауысуы үшін қажет. Мен топтық көбею механизмінсіз жоғары деңгейде топтық организм туралы айтудың мағынасы жоқ деп есептеймін. Осыған қарамастан, табиғи іріктеу үшін көбеюдің маңыздылығы ұзақ қарастырылды (қараңыз Godfrey-Smith 2009 Libby and Rainey 2013). Дегенмен, осы екі механизмнің маңыздылығын және Рэйнидің жемісті жұмысындағы көп деңгейлі таңдаудың рөлін түсіну үшін көп деңгейлі таңдау теориясы (MLS) пайда болған топтық таңдау пікірталастарын қарастыру пайдалы болады, бүгінгі күнге дейін жалғасып келе жатқан пікірталас.

Қатерлі ісік – көпжасушалы организмдегі жасушалар деңгейінде әрекет ететін табиғи сұрыпталу деген идея негізінен эволюциялық ойын теориясының үлгілеріне негізделген концептуалды дәлелдер арқылы кеңінен таралғаннан кейін, төменгі деңгейдегі іріктеудің [концептуалды мүмкін болатынды] бұзу дәрежесі туралы дау туындады. ] жоғары деңгейде әрекет ететін топты таңдау (қараңыз: Frank et al. 1995, 2003 Axelrod et al. 2006). Бұл альтруизм мен ынтымақтастықтың пайда болуы мен тұрақтылығының ең жақсы түсіндірмесі туралы жалғасып жатқан пікірталастарда байқалады. Көптеген организмдер деңгейінде әрекет ететін топтық іріктеуге қазіргі кезде күшті қарсылыққа қарамастан, көп жасушалылық эволюциясы іріктеудің бірнеше жасушалар деңгейінде әрекет ете бастайтынын түсіндіруге бағытталған, бұл негізінен бір деңгейге төмендеген топтық іріктеу. Көпжасушалы организмдер - бұл жеке жасушаларға емес, бүкіл ағзаға жақсы жатқызылатын жарамдылығы бар жасушалар тобы. Дегенмен, іріктеу жеке жасушалар деңгейінде әрекет етуді тоқтатпайды. Кейде клеткалар ағзаның игілігіне үлес қосуды тоқтатады, олар «алаяқтыққа» айналады және топтық ағзаны бұзуы мүмкін ісікке айналады. Адамдар көбінесе дарвиндік жеке тұлға үшін парадигматикалық үлгі ретінде қабылданады, бірақ Годфри-Смит (2009) атап өткендей, дарвиндік қасиеттер дәрежеде келеді. Индивидуалдық континуумда және осы континуумдағы жылжу, ұяшықтар деңгейінде әрекет ететін таңдаудан топтар деңгейінде әрекет ететін таңдауға дейін, Рейни мен Керр (2010) бойынша ең жақсы сипатталған фитнесті ажырату, яғни фитнес жеке жасушаларға емес, көп жасушалы организмге тәуелсіз тағайындалады, бұл идеяны алғаш рет Мичод (1996, 1999) енгізген, сонымен қатар Roze and Michod (2001) қараңыз. Дарвиндік индивидуалдылық әрқашан дәрежеде болатынын ескере отырып, қатерлі ісіктен құтылу мүмкін емес, бұл немесе басқа деңгейде әрекет ететін таңдау туралы айту жаңылыстыруы мүмкін. Түсіндірудің неғұрлым қолайлы тәсілі фитнесті ажырату төменгі және жоғары деңгейде әрекет ететін таңдау арасындағы себептік күштің ауысуын мойындау болып табылады.Дәл осы жерде таңдау бірнеше деңгейде әрекет еткенде көп деңгейлі таңдау өзекті болады.

Топтық селекция жасушалардың топтары деңгейінде әрекет етпесе, іріктеу жеке жасушалар деңгейінде әрекет ететін болса, көп жасушалылық қалай дамып, сақталуы мүмкін? Көпжасушалы организмдердегі рак ауруымен күресу үшін топтық іріктеуге қарсылық нақтылауды қажет етті. Әйтпесе, жасушалар деңгейінде іріктеу көп жасушалы организмдердің даралық қасиетін жойып жіберетін тікелей қауіп болар еді. Бұл жасушалар топтары, яғни көпжасушалы организмдер, табиғи сұрыпталу кезінде олардың құрамдас мүшелерінің жарамдылығына қарамастан, ерекшелену және қатысу қасиетін жоғалтады. Әлбетте, көптеген биологтар көп жасушалы организмдер мен мұндайлар табыны арасында айырмашылық бар деп дәлелдеді. жеке тұлғалар табиғи сұрыпталуға ұшырайды. Бірақ қатерлі ісікпен және көпжасушалы организмдердің сингулярлық жасушаларының деңгейінде әрекет ететін дарвиндік механизмдермен топтық іріктеуге ортодоксалды қарсылық олардың дәлелдерін қайта бағалауды қажет етті.

Топтық іріктеуден айырмашылығы, организм деңгейінде әрекет ететін селекция ешқашан күмән тудырмаған. Ағзалар топтары деңгейінде көбею жеке көбеюге шекті немесе толығымен төмендетілген деп қарастырылды. Дарвиндік даралықтың кооператорлар тобынан жоғары деңгейде шын мәнінде жаңа жеке тұлғаға өтуі үшін, алайда, топтық көбею механизмі қажеттілікке айналады. Биологияға енгізілген ең маңызды толықтырулардың бірі топтық іріктеудің шын мәнінде нені білдіретінін түсіндіру арқылы топтық іріктеу пікірталастарына түсінік беру болды. Дамут пен Хайслердің (1988) арқасында көп деңгейлі таңдау мен топтық іріктеу арасындағы көптеген концептуалды шатасулар шешілді. Олар көп деңгейлі таңдау ұғымын енгізді [1], MLS-пен қысқартып көрейік1, және көп деңгейлі таңдау [2], MLS2 сәйкесінше және топтық және жеке қасиеттердің жарамдылық әсерлерін бөлуге арналған математикалық құралдар жиынтығы. Мұнда оларды тікелей келтірген дұрыс:

«Көпдеңгейлі таңдауда [1]:Көпдеңгейлі таңдауда [2]:
(1) «Топты таңдау» топ мүшелігінің жеке жарамдылыққа әсерін білдіреді(1) «Топты таңдау» әр түрлі топтардың жиіліктерінің өзгеруін білдіреді
(2) Фитнес - бұл жеке тұлғалардың қасиеттері(2) Фитнес – бұл топтардың қасиеттері
(3) Кейіпкерлер жеке тұлғаларға қатысты құндылықтар (соның ішінде жеке және контекстік кейіпкерлер — төменде қараңыз)(3) Таңбалар – топтарға тиесілі мәндер (соның ішінде жиынтық және жаһандық таңбалар — төменде қараңыз)
(4) Популяциялар топтарға бөлінген жеке адамдардан тұрады(4) Популяциялар жеке адамдардан тұратын топтардан тұрады
(5) Бүкіл популяциядағы (метапопуляция) әр түрлі индивидтердің пропорцияларының өзгеруі туралы ғана нақты қорытынды жасауға болады.(5) Популяциядағы әртүрлі топтардың пропорцияларының өзгеруі туралы ғана нақты тұжырым жасауға болады» (410-бет).

Олар топтарда тұқым қуалаушылықты талқылауды өткізіп жібергенімен, олар көп деңгейлі таңдаудың толық есебінде осындай спецификацияларды қамту қажет екенін береді. Рейнидің ұсынысын біз көретініміздей, осы олқылықты толтыруға қабілетті гипотеза ретінде түсіндіруге болады. Біз MLS-тен топ таңдауын қарастырған кезде1 көзқарасы бойынша, жеке адамдар арасындағы жай ғана ынтымақтастық жеткілікті болар еді — сайып келгенде, топтық жарамдылық бұл жерде жай ғана топты құрайтын жасушалардың орташа жарамдылығы ретінде анықталады. 8-ескерту Ынтымақтастықтың пайдасын көретін топтар мұны істей алмаған топтарға қарағанда жақсырақ жұмыс істейді. Дегенмен, MLS-тен2 көзқарасы бойынша, таңдау шын мәнінде жаңа ерекше бірліктерге әсер етеді. Бұл жерде топтардың өздері дарвиндік индивидтер болып табылады, олар дарвиндік процестерге қатысады, олардың жарамдылығы олардың құрамдас мүшелерінің жарамдылығына дейін төмендейді. Дегенмен, матрешкаларға ұқсас төменгі деңгейдегі субъектілер екі деңгейде де әрекет ететін таңдауы бар жоғары деңгейлі субъектілерді құрайды. Бұл екіұштылық топты таңдау пікірталасындағы көптеген даулардың негізінде жатыр және негізгі ауысуларды түсіну үшін мұқият түсіну қажет (Окаша 2006 қараңыз).

Собер мен Уилсон (1998) топтық таңдауды MLS формасы ретінде қорғайды1, Мейнард Смит (1998) топ таңдауының шынайы жағдайын ұсынбағаны үшін олардың топтық үлгілеріне шабуыл жасады. Дамут пен Хайслерс MLS есебіне келетін болсақ, Мейнард Смиттің сыны MLS критерийлеріне сәйкес келмейтін топтық модельге қатысты.2. Пікірталастың екі жағы да ішінара дұрыс болды. Жоғарыда айтылғандай, философтар концептуалды шатасуларды жеңілдетіп, одан әрі теориялық жұмысты әлдеқайда жемісті ете алуы керек. Окаша (2006) Эволюция және сұрыпталу деңгейлері Пікірталастың көп бөлігінің ақпаратсыз екенін және не туралы көбірек түсінік болса ғана шешілуі мүмкін екенін көрсетті. топ таңдау шын мәнінде білдіруі керек. Топтық іріктеу модельдер үшін кемсітетін дерлік терминге айналғандықтан, Уилсон және Собер сияқты топтық таңдаудың кейбір жақтаушылары оның орнына көп деңгейлі таңдау терминін қолдануға әкелді. Шатастыруды болдырмау үшін Окаша (2006) MLS тобын таңдауда топтық фитнеске сілтеме жасауды ұсынады.1 фитнес ретінде теріңіз1 және MLS топтық фитнес2 фитнес ретінде теріңіз2, мен мұнда ұстанатын ұсыныс. Рэйнидің ынтымақтастықты сынға алуы жеткіліксіз, ол тек даралық эволюциясына назар аударатын зерттеушілер MLS-те топ таңдауына тым көп көңіл бөлгенін көрсетеді.1 деңгейі, MLS-ке қажетті көшуден гөрі2, мұнда топтық жарамдылық тек құрамдас жасушалардың орташа жарамдылығы ғана емес. Дарвиндік даралықта ауысу орын алған кезде екі процесс жұмыс істейді. Дамут пен Хайслер көрсеткендей, MLS-тен өту үшін топ мүшелерінің арасындағы ынтымақтастық жеткіліксіз.1 MLS-ке2. Ойын теориясы MLS талдауында өте сәтті болғанымен1 фитнестің ажыратылуын талдау үшін жеткіліксіз болуы мүмкін. Бұл Рейнидің гипотезасын модельдеуге әрекет жасамау керек дегенді білдірмейді, бірақ бұл үшін ортодоксалды құралдар жеткіліксіз болуы мүмкін. Ван Гестель мен Тарнита (2017) Дарвиндік даралық туралы бұрынғы зерттеулерді негізінен «жоғарыдан төменге» көзқарасты қабылдағаны үшін, яғни дарвиндік даралықтың парадигмалық жағдайларын қарастырып, мұндай біліктілік үшін қажет деп болжанатын бірқатар қасиеттерді анықтағаны үшін сынайды. негізгі ауысуларды түсіну үшін. Оның орнына олар теорияда да, практикада да «төменнен жоғарыға» көзқарасты жақтайды, оны Хаммершмидт және т.б. (2014) осы жұмыста талданған эксперимент. Ескерту 9

Көпжасушалы организмдерге әсер ететін селекцияға келетін болсақ, Годфри-Смит (2009) дарвиндік процестердің дәрежеде келетін механикалық есебін ұсынады (1-сурет). Жоғарыдағы графикте «төменнен жоғарыға» тәсілдер туралы теориялау үшін өте пайдалы иллюстрация көрсетілген. Оның есебінде организмдердің көпшілігі топтары дарвиндік механизмдердің оларға толық әсер етуі үшін қанағаттандырмайтын үш шартты алға тартады: Біріншіден, бөгет оның барысында пропагуля жаңа өмірлік циклдің басталуын білдіреді. Екіншіден, А ұрық сызығы ұжымды көбейтуге маманданған. Ал үшіншіден, жалпы интеграция жай ғана топ емес, жаңа жеке тұлғаны құрайтын индивидтер. Жалғыз жасуша пропагулиясы тығырықтан өту арқылы жаңа өмірлік циклдің басталуын белгілейді және жеке тұлғаларды және олардың ата-ана-ұрпақ қарым-қатынастарын оңай ажыратуға көмектеседі (De Monte and Rainey 2014). Бірақ бұл критерий ата-анадан ұрпаққа өзгеруді бақылау үшін ғана пайдалы емес, ол маңызды, өйткені оның мөлшері бөгет табиғи сұрыпталудың себеп-салдар күшін анықтайды. Биологтар бұғылардың бірнеше табындары және олардың шапшаңдығы туралы айтқанда, жылдамдық әдетте топ емес, жеке деңгейде бейімделу ретінде қарастырылады (Окаша 2006 қараңыз). Дегенмен, бұғы үйірлері өте кішкентай тар жолдардан өткенде, топты таңдау және ұжымдық жарамдылық үшін жағдай2 әлдеқайда оңай жасауға болады, бұл топ ішіндегі дисперсияны азайтып қана қоймай, сонымен қатар топтар арасындағы дисперсияны күшейтіп, топты таңдауды одан әрі күшейтеді. Демек, дарвиндік процестердің себептік күші тағы да дәрежеде келеді. Бұл микроб/сома айырмашылығына да қатысты. Сома неғұрлым көп жасушалар болса, соғұрлым көп жасушалар үшін жұмыс істеу өмір сүруі және қайталануы микроб-түзу дәлірек айтқанда, топ. Демек, сома жасушаларының үлесі неғұрлым жоғары болса, соғұрлым бұл топтардың жеке бірліктер болуы үшін жағдай жасалуы керек. Жалпы интеграция сома/гендік айырмашылықтан тыс еңбек бөлінісін және «ұжым мен оның сыртындағы шекараны сақтауды» талап етеді (Годфри-Смит 2009, 21-бет). Оның және Керрдің (2010) жаңа өмірлік циклдің басталуын көрсететін жаңа пропагул ретінде бір алдамшы жасуша туралы ұсынысы Годфри-Смиттің критерийлерін әлсіз қанағаттандырса да, жалпы интеграция әлі де жоқ. Олардың топтық репродукция механизмі және алдаудың жағымсыз әсерлерін азайту механизмі туралы ұсынысы Годфри-Смиттің есебіне қарағанда әлдеқайда аз шектелген болып көрінеді. Себебі Рэйни MLS-тің ең басын түсіргісі келеді2 Левонтин шарттарына дейінгі таңдауды тіпті жоғары деңгейге де қолдануға болады. Годфри-Смиттің өзі (2009) маргиналды жағдайлардың рөлін атап көрсетеді, бұл барлық критерийлерді қанағаттандырмаса да, табиғи іріктеу оларға әсер етуі мүмкін. Бұл даралықтағы негізгі ауысуларды түсіндіру үшін қажет.

Топтардан жеке адамдарға

Бұл бізді Sober and Wilson (1998) мен Мейнард Смит (1998) арасындағы пікірталасқа қайтарады. Мейнард Смит Гамильтонның (1964) туыстарды таңдау және инклюзивті жарамдылық идеясын жануарлар топтарындағы альтруизмнің «біртүрлі» көріністерін түсіндіру үшін жеткілікті деп қолдады. Егер организм альтруистік әрекет жасап, өзінің фитнесіне қарай қымбат мінез-құлықпен айналысса, бірақ басқаларға пайда әкелсе, басқалар қасиетке ортақ болғанша және олар үшін пайда альтруизм құнынан басым болғанша, қасиет таралады. Жыныссыз көбеюді қабылдамай-ақ, бізге тек жеткілікті жоғары дәрежедегі туыстық қажет. Собер мен Уилсон, алайда, топтық іріктеу туралы дауласып, туыстарды таңдау - бұл кездейсоқ кездесулерге қарағанда, қарастырылып отырған қасиет пен бірдей қасиетке ие адамдар арасындағы өзара әрекеттесу ықтималдығы арасындағы корреляцияны тудыратын топтық іріктеудің бір түрі ғана деп санайды. Мейнард Смит (1998) олардың MLS ретінде «топты таңдау» нұсқасын қабылдамады2 және дұрыс. Басқа мүмкіндіктерге альтруисттердің өзара әрекеттесуінің жоғары деңгейімен үйлесетін өзара альтруист болудың сигналы кіреді. Біз оны «нақты» топтық таңдау ретінде қабылдаймыз ба, бұл басқа нәрседен гөрі лингвистикалық мәселе. Өкінішке орай, бұл пікірталасқа көп уақыт пен күш жұмсалды. Алайда туыстарды таңдау және инклюзивті фитнес жеке тұлғалар болып табылатын топтарға әсер ететін таңдаудың шынайы жағдайын қамтамасыз етпейді. 10-ескерту

Де Монте және Рэйни (2014) көп жасушалы организмдер деңгейінде даралық эволюциясын түсіндіре алатын эволюцияның одан да азайған есебін жасау үшін Левонтин шарттарын жеңілдетуге тырысады. Олар Собер мен Уилсонның (1998) сипатты топ моделіне қатысты дәлелін қабылдайды, бұл мұндай статистикалық қиғаштықты анықтай алады. шежіре Дарвиндік процестер үшін қазірдің өзінде жеткілікті. Алайда Годфри-Смит (2009), мұндай корреляцияның жай екі өлшемді кеңістіктік құрылымда болуы мүмкін екенін көрсете отырып, жоғары деңгейлі топтарды таңдау үшін дәлелдердің осы желісін тоқтатты. Топтарды аудандармен ауыстыру MLS-ті қанағаттандыра алмайды2 жоғары деңгейде әрекет ету критерийлері (117–118-беттер). Шекаралары біркелкі болатын мұндай жағдайда топтарды ажырату қиын ғана емес, сонымен қатар Годфри-Смит атап өткендей, «жеке адамдар сияқты көп топтар бар» (2009, 118-бет). Damuth and Heisler (1988) MLS-пен бірдей танылды1 «жеке фитнес контекстке тәуелді, бірақ мұндай топтар жоқ және индивидтер азды-көпті үздіксіз таралатын жағдайларға қатысты» (411-бет). Жасушалар арасындағы ынтымақтастық үшін маңыздысы Sober және Wilson (1998) дәлелдегендей топты таңдау емес, керісінше корреляциялық өзара әрекеттесу (2009, 118 б.). Бұл корреляцияны тиісті экологиялық жағдайлар арқылы анықтауға болады, біз көретініміздей, Рейни гипотезасы бойынша эксперименттік жұмыста топты құруда маңызды рөл атқарады. Туыстарды таңдау және белгілер топтарының үлгілері кейін MLS астында біріктіріледі1 және ынтымақтастық эволюциясы үшін сәйкес құралдар ретінде қызмет етеді, бірақ Рэйни атап өткендей, олар MLS-ке өтуді түсіндіру үшін жеткіліксіз.2.

Окаша (2006) селекциялық пікірталас деңгейлерін ынталандыратын сұрақты былай тұжырымдайды: «[W]қашан қаралып отырған деңгейде тікелей таңдаудың көрсеткіші болып табылатын сипатқа жарамдылық коварианциясы, ал қай кезде ол басқа иерархиялық деңгейде тікелей іріктеудің жанама өнімі болып табылады деңгейі?» (79-бет). Бұл іс жүзінде себеп-салдарлық жауапкершілік мәселесі және биологиядағы белгілі бір зерттеу мәселесі үшін қабылданатын немесе қабылдамауы мүмкін әлеуетті көзқарас емес. Плюралистер үшін мұндай айырмашылық мүмкін емес, ал монистік реалист пайдаланады көп-деңгейді таңдау тәсілі Әртүрлі көзқарастардың пайдасы әлі де болса, себеп-салдарлық тиімділік мәселелерін шешудің қуатты құралы бар. Эволюцияның негізгі ауысуларын түсіндіруге келгенде, бұл реалистік сурет қажет болуы мүмкін. Туыстарды таңдау және инклюзивті фитнес бұл мақсат үшін қанағаттанарлық емес, өйткені олар MLS сәйкес келеді1 көзқарас. Бір ғана негізгі тұжырымдамалық сұрақ қалды, біз MLS-тен осылай көшеміз1 және жай ғана MLS-пен ынтымақтастық2 және шынайы жеке тұлғаның болуы. Мұнда Миходтың (1996, 1999), Розе және Мичодтың (2001) өзі атаған механизм бойынша жұмысы. фитнесті ажырату нұрландыратын болады.

Жоғарыда айтылғандай, фитнесті ажырату MLS-тен өту болып табылады1 MLS-ке2. «Топтың» жарамдылығы құрамдас жасушалардың орташа жарамдылығына тәуелсіз болады. Ол а айналады Дарвиндік жеке тұлға, бірнеше топтардың құрылуымен Дарвиндік популяциялар өздері (Годфри-Смит 2009). Мичод пен Недельку (2003) үшін жоғары деңгей, яғни топ және төменгі деңгей, яғни жасушалар арасындағы қақтығыс делдалдық даралықтағы эволюциялық ауысулардың кілті болып табылады. Денені құрайтын жасушалардың қызметі фитнеске әсер етеді2 өздерінің жарамдылығынан гөрі тұтастың. 11-ескертпе Бірақ біз бұл әрқашан дәреже мәселесі екенін еске салуымыз керек, өйткені қатерлі ісік басым болуы мүмкін. Мичод мұндай жанжалды медиацияның пайда болуының көптеген жолдарын ұсынады. Хаммершмидт және т.б. эксперимент, мен микроб/сома айырмашылығына және алдаушылардың рөліне назар аударамын. Мичод пен Недельку (2003) микроб/сома арасындағы айырмашылық орындай алатын екі маңызды ерекшелік үшін дәлелдейді: (1) репродукцияның ағзаның өмір сүру қабілетіне жағымсыз әсерлерін азайту және (2) «топтық фитнестің өмір сүру компонентін одан әрі арттыру» ( 4 б.). Бұл еңбек бөлінісі оңтайландырудың екі түрлі мәселесін шешу мүмкіндігін ашады: көбею және өмір сүру. Доп қозғала бастағанда, көп жасушалы организм бұдан да мамандандырылған және интеграцияланған бола алады. Рейни мен Керр (2010) бұл туралы даулайды: алдауларды олардың өлімі емес, жоғары деңгейдегі субъектіні құтқара алатын прото ұрық желісі ретінде қарастыру керек, даралыққа алғашқы қадам.

Көпжасушалы организм деңгейіндегі жарамдылық ажыратылмас бұрын, топ деңгейіндегі бейімделулерді сингулярлық жасуша деңгейіндегі іріктеудің жанама өнімі ретінде түсіндіру керек, яғни MLS.1 (Michod 1999). Негізгі ауысуларға көп деңгейлі іріктеу тәсілімен алдаушылардың оң рөлі сияқты осы уақытқа дейін зерттелмеген теориялық нұсқалардың әлеуетті үлкен жиынтығы елеулі ғылыми зерттеулерге ұшырауы мүмкін. Дәл осы жерде қоршаған орта алдауларды басқаша түсіндіруге мүмкіндік беруде маңызды рөл атқарады. Пол Рэйни дарвиндік қасиеттердің жетіспеушілігін толтыратын ортаның осы ерекше рөліне сілтеме жасайды экологиялық тірек. 12-Сілтеме: Дарвиндік емес сияқты көрінетін құралдармен негізгі ауысуларды түсіндірудің бұл жаңа тапсырмасы бұрыннан бар популяциялардың оңай қол жетімді әдістерімен уақыт өте келе қалай өзгеретінін түсіндіру тапсырмаларына қарағанда әлдеқайда шытырман оқиғалы болып көрінеді. Әрине, бұл әлеуетті түсініктемелер жиынтығын фитнесті ажыратудың артындағы себеп-салдарлық механизмдерге дейін тарылту үшін эксперименттер қажет. Годфри-Смит (2009) атап өткендей, дарвиндік механизмдер шекті жағдайларда да әрекет ете алады және Хаммершмидт және т.б. көрсетеді: фитнестің MLS-тен ажыратылуы1 MLS-ке2, демек, даралық эволюциясы.


Көп жасушалы эукариоттардың шығу тегі

Жауапкершіліктен бас тарту: Бұл жұмысты университет студенті ұсынған.

Осы материалда айтылған кез келген пікірлер, тұжырымдар, қорытындылар немесе ұсыныстар авторларға тиесілі және AUEssays.com көзқарасын көрсетпейді.

Көп жасушалы эукариоттардың пайда болуы эукариоттардың өміріне қатысты жер тарихындағы ең маңызды оқиғалардың бірі болып табылады. Байқап отырғанымыздай, жануарлардың, өсімдіктердің және саңырауқұлақтардың көпшілігі көп жасушалы эукариоттар болып табылады, сондықтан көп жасушалылық күрделі өмірге қатысты ерте эволюцияның негізгі құрамдас бөлігі болып табылады. Алайда көпжасушалылық немесе эукариоттық жасуша бірден пайда болады. Іс жүзінде болған оқиғаларға қатысты тәртіп бар және біржасушалылықтың көп жасушалылыққа қалай дамығаны туралы көптеген теориялар бар.

Viper - жұмысыңызды плагиатқа тексерудің жылдам және оңай жолы. Онлайн сканерлеу жүйесі секунд ішінде 5 миллиардтан астам онлайн көздермен жұмысыңызды сәйкестендіреді.

Көп жасушалы эукариоттардың қалай дамығанын түсіну үшін алдымен оның ата-бабаларына қарау керек. Көпжасушалылық біржасушалы ïƒ колониялық ïƒ көпжасушалы деп осы ретпен жүруі мүмкін. Біржасушалыдағы «uni» префиксі бір дегенді білдіреді, сондықтан біржасушалылық «бір ұяшық» дегенді білдіреді. Амебалар сияқты бір жасушалы организмдер бір жасушадан тұрады, олар басқа жасушаларға тәуелді емес және жыныссыз жолмен көбейеді (Ваггонер, 2001). Колониялық организмдерді біржасушалылық пен көпжасушалылық арасындағы байланыстырушы көпір ретінде қарастыруға болады. Volvox сияқты колониялық организмдер - бұл барлық жасушаларға пайдалы құрылымды қалыптастыру үшін біріктірілген бір жасушалы организмдердің жиынтығы. (Купер Г.М., 2000) Алайда осы колониядан бір жасушаны алып тастасақ, ол толық өмір сүре алады. Бұл колониялық және көп жасушалы организмдер арасындағы айқын айырмашылық. Ақырында, өсімдіктер мен жануарлар сияқты көп жасушалы организмдер организмде бірге жұмыс істейтін және байланысатын көптеген әртүрлі мамандандырылған жасушаларды қамтиды және егер жасушаны алып тастасақ, бұл жасуша өздігінен өмір сүре алмайды. (Cooper GM, 2000)

Сонымен қатар, эукариоттар прокариоттардан пайда болды деп есептелді. Алғашқы прокариот қалдықтары 3,8 миллиард жыл бұрын табылған (Купер Г.М., 2000), содан кейін алғашқы эукариот жасушалары шамамен 2,7 миллиард жыл бұрын протерозой дәуірінде пайда болған және бір миллиард жылдан кейін көп жасушалы эукариоттар пайда болған деп есептелді. (Купер Г.М., 2000) Прокариоттардың эукариоттарға қалай айналғаны туралы бірнеше жаңа теориялар бар және ғалымдардың көпшілігі мұны эндосимбиоз арқылы растайды. Эндосимбиоз теориясын бір прокариоттық жасуша ретінде түсіндіруге болады, мысалы, бактериялар басқа прокариот жасушасын жұтады және бұл жасуша ас қорытудан құтылады, сондықтан жасуша ішінде өмір сүреді. Енді бұл симбиотикалық қарым-қатынасты тудырады, онда жұтылған жасуша энергия мен қоректік заттармен қамтамасыз етеді, ал оның орнына жұтылған жасуша қорғаныс алады. (Ваггонер, 2001)

Эукариоттар мен прокариоттардың айырмашылығы - эукариоттардың ядросы, мембранамен байланысқан органеллалары, сызықты ДНҚ бар және әдетте көп жасушалы. Керісінше, прокариоттарда ядро, органеллалар, сызықтық ДНҚ жоқ (дөңгелек ДНҚ бар) және әдетте бір жасушалы және кішірек. (Ваггонер, 2001)

Жоғарыда аталған оқиғалардан кейін орын алған келесі оқиға барлық өсімдіктер, жануарлар мен саңырауқұлақтар үшін негізгі болып табылатын біржасушалылықтан көпжасушалылыққа ауысу болды. Бұл біржасушалы жасушалардың көп жасушалы жасушаларға айналуы туралы теориялар әлі күнге дейін талқылануда, бірақ пайда болған теориялар аз.

Ғалымдар пікірталас тудыратын жалғыз нәрсе теориялар емес. Көп ұялылықтың неше рет дамығаны да қолданылған анықтама негізінде талқыланады. Корнелл университетінің өсімдік биологы Карл Никластың (2014) айтуынша, егер біреу көп жасушалылықты жасушалардың жиынтығы ретінде анықтайтын болса, «оны кем дегенде 25 ұрпақта дамыған деп айтуға болады». (3-пара.) Алайда, егер оны жасушалардың байланысуын, ынтымақтасуын және қосылуын талап ету сияқты қатаң түрде анықтайтын болсақ, оны «жануарларда бір рет, саңырауқұлақтарда үш рет, балдырларда алты рет және бірнеше рет дамыған деп айтуға болады. бактериялар». (3-параграф) көпжасушалылықтың неше рет дамығанының себебі табиғи сұрыптауға байланысты. Көп жасушалылыққа қол жеткізу үшін қолданылған механизм көптеген жолдармен болуы мүмкін еді, бірақ нәтиже бір жасушалы организмге қарағанда жақсы жұмыс істейтін және жақсы жарамдылығы бар дамыған көп жасушалы организм болса, онда бұл организм қолайлы болады. Басқаша айтқанда, белгілер механизм емес, табиғи түрде таңдалады. (Никлас, 2014)

Карл Никлас бойынша көп жасушалылықтың дамуының белгілі бір критерийлері бар. Көп жасушалылық эволюциясының бірінші қадамы - бұл жасушалар белгілі бір дәрежеде генетикалық үйлесімді болуы керек. Екіншіден, түзілген жасушалар тобы белгілі бір организм пайда болғанша көбірек жасушаларды көбейту үшін үйлесімді түрде жұмыс істеуі керек. Әр түрлі патшалықтардың көп жасушалылыққа жету жолдары әртүрлі, бұл көп жасушалылық процесі конвергентті эволюцияның мысалы болып табылады. (Никлас, 2014)

Көпжасушалы эукариоттардың шығу тегі туралы ең ақылға қонымды теория - бір түрдің бір жасушалы организмі бірігіп, жиынтықты және ақырында бүктеліп, ұлпа түзетін сфераны құрайды деп айтатын колониялық теория. (Niklas & Newman, 2013) Толығырақ айтқанда, бір түрдегі біржасушалы организмдер өмір сүреді және дербес көбейеді. Содан кейін олар біржасушалы организмдердің бір шоғыры сияқты агрегат құрайды, өйткені олар бірігіп, ынтымақтасудан пайда көреді. Содан кейін жасушалар қазіргі жасушалардағы жасуша мембранасына ұқсас жасушаның әр жағында полярлығы бар қуыс пішінде орналасады. Бұл ішкі ортаны салыстырмалы түрде тұрақты ұстауға көмектеседі. Соңында селективті қысым соматикалық және жыныс жасушаларының бөлінуіне және мамандануына әкеледі, онда жыныс жасушаларының инвагинациясы арқылы сараланған тін пайда болады. Іс жүзінде бұл адам сияқты көптеген көп жасушалы организмдердің эмбриональды дамуына ұқсас.

Екінші теория жасушадану теориясы деп аталады, ол ядролық бөлінуден кейінгі цитокинездің сәтсіздігі көп жасушалылықтың себебі болып табылады. (Niklas & Newman, 2013) Нақтырақ айтсақ, жасушалар бір-бірінен тәуелсіз өмір сүреді және көбейеді, содан кейін олар жиынтықты құраған кезде жасушаның толық бөлінбеуіне байланысты синцитиалды (көп ядросы бар жасуша) құрайды. Содан кейін ценоциттен кейін жасушаға бір ядроға мүмкіндік беретін ядролар арасында мембраналар пайда болады және соңында бұл жасушалар жыныс жасушалары сияқты жасушалардың әртүрлі түрлерін қалыптастыруға мүмкіндік береді. Бұл отаршылдық теорияға өте ұқсас, тек оның басында отаршылдық теориясымен салыстырғанда (бір жасушадан көп ядролы жасушаға) күрделі өту бар, сондықтан оның орын алу ықтималдығы аз. Бірақ мұндай механизм түрін балдырларда, көптеген саңырауқұлақтарда, тіпті жеміс шыбындарында да көруге болады.

Viper - жұмысыңызды плагиатқа тексерудің жылдам және оңай жолы. Онлайн сканерлеу жүйесі секунд ішінде 5 миллиардтан астам онлайн көздермен жұмысыңызды сәйкестендіреді.

Ақырында, симбиотикалық теория жасушалардың әртүрлі түрлері бірігіп, бірігіп, бірігіп жұмыс істейді, өйткені олар біріктіруден өзара пайда әкеледі және олар тәуелді болғанға дейін дамиды. (Waggoner, 2001) Нақтырақ айтсақ, екі түрлі түрдің жасушалары алдымен тәуелсіз өмір сүреді және көбейеді. Содан кейін олар байланысқа түседі және олардың өзара қарым-қатынасы бар, яғни екеуі де физикалық байланысты болудан пайда көреді. Уақыт өте келе олар бір-біріне тәуелді болады, яғни олар жалғыз өмір сүре алмайды және бір сәтте жаңа түр мен жаңа ұрық сызығын тудыратын геномдардың бірігуі болады. Дегенмен, бұл теорияның проблемасы ұрық пен соматикалық жасушалардың қалай пайда болатыны туралы ешқандай түсініктеме жоқ немесе екі түрлі геномның қосылуы ешқандай дәлел қалдырмай қалай жүретіні туралы ешқандай түсініктеме жоқ. Алайда қынада жасушалардың симбиозы байқалады.

Көпжасушалылықтың шығу тегі әлі белгісіз болғанымен, көпжасушалылықтың артықшылықтары көп жасушалылық эволюциясының қозғаушы күші болып табылады. Көпжасушалылық организмге өлшем шегінен асуға мүмкіндік береді, бұл жыртқыштардан қорғануға көмектеседі, сондықтан қолайлы болатын өмір сүру қабілетін арттырады. Сонымен қатар, көп жасушалылық жасушалардың мамандануына мүмкіндік беру арқылы ағзалардың күрделілігін арттырады, бұл тіндер мен органдар сияқты басқа күрделі құрылымдарды тудырады және бұл организмге тұрақты ортаны немесе гомеостазды сақтауға көмектеседі. (Ваггонер, 2001)

Келтірілген жұмыстар:

Купер GM. Жасуша: молекулалық көзқарас. 2-ші басылым. Сандерленд (MA): Sinauer Associates 2000. Жасушалардың шығу тегі мен эволюциясы. Желі. 07 сәуір 2015 ж.

Никлас К.Дж., Кобб Э.Д., Кроуфорд Д.Р. (2013). Көп ядролы жасушалардың, ұлпалардың және ағзалардың эво-девосы және көп жасушалылыққа балама жол. Эвол. Dev.15466–474 10.1111/ed.12055

Американдық ботаника журналы. (2014 ж., 25 қаңтар). Бір жасушадан көпке: Көп жасушалылық қалай дамыды?ScienceDaily. 2015 жылдың 06 сәуірінде www.sciencedaily.com/releases/2014/01/140125172414.html сайтынан алынды.

Никлас, K. J., & Newman, S. A. (2013). Көп жасушалы организмдердің шығу тегі.Evolution & Даму,15(1), 41-52. doi: 10.1111/ede.12013

Көп жасушалы эукариоттардың пайда болуы эукариоттардың өміріне қатысты жер тарихындағы ең маңызды оқиғалардың бірі болып табылады. Байқап отырғанымыздай, жануарлардың, өсімдіктердің және саңырауқұлақтардың көпшілігі көп жасушалы эукариоттар болып табылады, сондықтан көп жасушалылық күрделі өмірге қатысты ерте эволюцияның негізгі құрамдас бөлігі болып табылады. Алайда көпжасушалылық немесе эукариоттық жасуша бірден пайда болады. Іс жүзінде болған оқиғаларға қатысты тәртіп бар және біржасушалылықтың көп жасушалылыққа қалай дамығаны туралы көптеген теориялар бар.

Көп жасушалы эукариоттардың қалай дамығанын түсіну үшін алдымен оның ата-бабаларына қарау керек. Көпжасушалылық біржасушалы ïƒ колониялық ïƒ көпжасушалы деп осы ретпен жүруі мүмкін. Біржасушалыдағы «uni» префиксі бір дегенді білдіреді, сондықтан біржасушалылық «бір ұяшық» дегенді білдіреді. Амебалар сияқты бір жасушалы организмдер бір жасушадан тұрады, олар басқа жасушаларға тәуелді емес және жыныссыз жолмен көбейеді (Ваггонер, 2001). Колониялық организмдерді біржасушалылық пен көпжасушалылық арасындағы байланыстырушы көпір ретінде қарастыруға болады. Volvox сияқты колониялық организмдер - бұл барлық жасушаларға пайдалы құрылымды қалыптастыру үшін біріктірілген бір жасушалы организмдердің жиынтығы. (Купер Г.М., 2000) Алайда осы колониядан бір жасушаны алып тастасақ, ол толық өмір сүре алады. Бұл колониялық және көп жасушалы организмдер арасындағы айқын айырмашылық. Ақырында, өсімдіктер мен жануарлар сияқты көп жасушалы организмдер организмде бірге жұмыс істейтін және байланысатын көптеген әртүрлі мамандандырылған жасушаларды қамтиды және егер жасушаны алып тастасақ, бұл жасуша өздігінен өмір сүре алмайды. (Cooper GM, 2000)

Сонымен қатар, эукариоттар прокариоттардан пайда болды деп есептелді. Алғашқы прокариот қалдықтары 3,8 миллиард жыл бұрын табылған (Купер Г.М., 2000), содан кейін алғашқы эукариот жасушалары шамамен 2,7 миллиард жыл бұрын протерозой дәуірінде пайда болған және бір миллиард жылдан кейін көп жасушалы эукариоттар пайда болған деп есептелді. (Купер Г.М., 2000) Прокариоттардың эукариоттарға қалай айналғаны туралы бірнеше жаңа теориялар бар және ғалымдардың көпшілігі мұны эндосимбиоз арқылы растайды. Эндосимбиоз теориясын бір прокариоттық жасуша ретінде түсіндіруге болады, мысалы, бактериялар басқа прокариот жасушасын жұтады және бұл жасуша ас қорытудан құтылады, сондықтан жасуша ішінде өмір сүреді. Енді бұл симбиотикалық қарым-қатынасты тудырады, онда жұтылған жасуша энергия мен қоректік заттармен қамтамасыз етеді, ал оның орнына жұтылған жасуша қорғаныс алады. (Ваггонер, 2001)

Эукариоттар мен прокариоттардың айырмашылығы - эукариоттардың ядросы, мембранамен байланысқан органеллалары, сызықты ДНҚ бар және әдетте көп жасушалы. Керісінше, прокариоттарда ядро, органеллалар, сызықтық ДНҚ жоқ (дөңгелек ДНҚ бар) және әдетте бір жасушалы және кішірек. (Ваггонер, 2001)

Жоғарыда аталған оқиғалардан кейін орын алған келесі оқиға барлық өсімдіктер, жануарлар мен саңырауқұлақтар үшін негізгі болып табылатын біржасушалылықтан көпжасушалылыққа ауысу болды. Бұл біржасушалы жасушалардың көп жасушалы жасушаларға айналуы туралы теориялар әлі күнге дейін талқылануда, бірақ пайда болған теориялар аз.

Ғалымдар пікірталас тудыратын жалғыз нәрсе теориялар емес. Көп ұялылықтың неше рет дамығаны да қолданылған анықтама негізінде талқыланады. Корнелл университетінің өсімдік биологы Карл Никластың (2014) айтуынша, егер біреу көп жасушалылықты жасушалардың жиынтығы ретінде анықтайтын болса, «оны кем дегенде 25 ұрпақта дамыған деп айтуға болады». (3-пара.) Алайда, егер оны жасушалардың байланысуын, ынтымақтасуын және қосылуын талап ету сияқты қатаң түрде анықтайтын болсақ, оны «жануарларда бір рет, саңырауқұлақтарда үш рет, балдырларда алты рет және бірнеше рет дамыған деп айтуға болады. бактериялар». (3-параграф) көпжасушалылықтың неше рет дамығанының себебі табиғи сұрыптауға байланысты. Көп жасушалылыққа қол жеткізу үшін қолданылған механизм көптеген жолдармен болуы мүмкін еді, бірақ нәтиже бір жасушалы организмге қарағанда жақсы жұмыс істейтін және жақсы жарамдылығы бар дамыған көп жасушалы организм болса, онда бұл организм қолайлы болады. Басқаша айтқанда, белгілер механизм емес, табиғи түрде таңдалады. (Никлас, 2014)

Карл Никлас бойынша көп жасушалылықтың дамуының белгілі бір критерийлері бар. Көп жасушалылық эволюциясының бірінші қадамы - бұл жасушалар белгілі бір дәрежеде генетикалық үйлесімді болуы керек. Екіншіден, түзілген жасушалар тобы белгілі бір организм пайда болғанша көбірек жасушаларды көбейту үшін үйлесімді түрде жұмыс істеуі керек. Әр түрлі патшалықтардың көп жасушалылыққа жету жолдары әртүрлі, бұл көп жасушалылық процесі конвергентті эволюцияның мысалы болып табылады. (Никлас, 2014)

Көпжасушалы эукариоттардың шығу тегі туралы ең ақылға қонымды теория - бір түрдің бір жасушалы организмі бірігіп, жиынтықты және сайып келгенде, тін жасау үшін бүктелетін шарды құрайды деп айтатын колониялық теория. (Niklas & Newman, 2013) Толығырақ айтқанда, бір түрдегі біржасушалы организмдер өмір сүреді және дербес көбейеді. Содан кейін олар біржасушалы организмдер шоғырына ұқсайтын жиынтықты құрайды, өйткені олар бірігіп, ынтымақтасудан пайда көреді. Содан кейін жасушалар қазіргі жасушалардағы жасуша мембранасына ұқсас жасушаның әр жағында полярлығы бар қуыс пішінде орналасады. Бұл ішкі ортаны салыстырмалы түрде тұрақты ұстауға көмектеседі. Соңында селективті қысым соматикалық және жыныс жасушаларының бөлінуіне және мамандануына әкеледі, онда жыныс жасушаларының инвагинациясы арқылы сараланған тін пайда болады. Іс жүзінде бұл адам сияқты көптеген көп жасушалы организмдердің эмбриональды дамуына ұқсас.

Екінші теория жасушадану теориясы деп аталады, ол ядролық бөлінуден кейінгі цитокинездің сәтсіздігі көп жасушалылықтың себебі болып табылады. (Niklas & Newman, 2013) Нақтырақ айтсақ, жасушалар бір-бірінен тәуелсіз өмір сүреді және көбейеді, содан кейін олар жинақталған кезде жасушаның толық бөлінбеуіне байланысты синцитиалды (көп ядросы бар жасуша) құрайды. Содан кейін ценоциттен кейін жасушаға бір ядроға мүмкіндік беретін ядролар арасында мембраналар пайда болады және соңында бұл жасушалар жыныс жасушалары сияқты жасушалардың әртүрлі түрлерін қалыптастыруға мүмкіндік береді. Бұл отаршылдық теорияға өте ұқсас, тек оның басында отаршылдық теориясымен салыстырғанда (бір жасушадан көп ядролы жасушаға) күрделі өту бар, сондықтан оның орын алу ықтималдығы аз. Бірақ мұндай механизм түрін балдырларда, көптеген саңырауқұлақтарда, тіпті жеміс шыбындарында да көруге болады.

Ақырында, симбиотикалық теория жасушалардың әртүрлі түрлері бірігіп, бірігіп, бірігіп жұмыс істейді, өйткені олар біріктіруден өзара пайда әкеледі және олар тәуелді болғанға дейін дамиды. (Waggoner, 2001) Нақтырақ айтсақ, екі түрлі түрдің жасушалары алдымен тәуелсіз өмір сүреді және көбейеді. Содан кейін олар байланысқа түседі және олардың өзара қарым-қатынасы бар, яғни екеуі де физикалық байланысты болудан пайда көреді. Уақыт өте келе олар бір-біріне тәуелді болады, яғни олар жалғыз өмір сүре алмайды және бір сәтте жаңа түр мен жаңа ұрық сызығын тудыратын геномдардың бірігуі болады. Дегенмен, бұл теорияның проблемасы ұрық пен соматикалық жасушалардың қалай пайда болатыны туралы ешқандай түсініктеме жоқ немесе екі түрлі геномның қосылуы ешқандай дәлел қалдырмай қалай жүретіні туралы ешқандай түсініктеме жоқ. Алайда қынада жасушалардың симбиозы байқалады.

Көпжасушалылықтың шығу тегі әлі белгісіз болғанымен, көпжасушалылықтың артықшылықтары көп жасушалылық эволюциясының қозғаушы күші болып табылады. Көпжасушалылық организмге өлшем шегінен асуға мүмкіндік береді, бұл жыртқыштардан қорғануға көмектеседі, сондықтан қолайлы болатын өмір сүру қабілетін арттырады. Сонымен қатар, көп жасушалылық жасушалардың мамандануына мүмкіндік беру арқылы ағзалардың күрделілігін арттырады, бұл тіндер мен органдар сияқты басқа күрделі құрылымдарды тудырады және бұл организмге тұрақты ортаны немесе гомеостазды сақтауға көмектеседі. (Ваггонер, 2001)

Келтірілген жұмыстар:

Купер GM. Жасуша: молекулалық көзқарас. 2-ші басылым. Сандерленд (MA): Sinauer Associates 2000. Жасушалардың шығу тегі мен эволюциясы. Желі. 07 сәуір 2015 ж.

Никлас К.Дж., Кобб Э.Д., Кроуфорд Д.Р. (2013). Көп ядролы жасушалардың, ұлпалардың және организмдердің эво-девосы және көп жасушалылыққа балама жол. Эвол. Dev.15466–474 10.1111/ed.12055

Американдық ботаника журналы. (2014 ж., 25 қаңтар). Бір жасушадан көпке: Көп жасушалылық қалай дамыды?ScienceDaily. 2015 жылдың 06 сәуірінде www.sciencedaily.com/releases/2014/01/140125172414.html сайтынан алынды

Никлас, K. J., & Newman, S. A. (2013). Көп жасушалы организмдердің шығу тегі.Evolution & Даму,15(1), 41-52. doi: 10.1111/ede.12013


Бес цианобактерия түрін қоса алғанда, 27 эубактериялық түрлерден тұратын тамырлы Байес консенсус ағашы

Қосымша 1 файл: . GTR+I+G археандық топпен алмастыру моделіне негізделген 27 эубактериядан алынған 16S рРНҚ генінің байездік талдауы. Түйіндер 100 қайта іріктеуден кейінгі ықтималдықтар (қара) және жүктеу жолының мәндері (қызыл) көрсетіледі. Цианобактериялар (көк-жасыл қорап) монофилетикалық топ ретінде қатты қолдау көрсетеді Gloeobacter violaceus басқа эубактерияларға жақын. (PDF 170 КБ)

12862_2010_1652_MOESM2_ESM.txt

2-қосымша файл: цианобактериялар ішкі жиынының және әртүрлі топтардың Байес консенсус ағаштары - newick пішімі. Ньюик пішімінде көрсетілген цианобактериялық ішкі жиынның (58 таксон) және әртүрлі эубактериялық топтардың артқы ықтималдығы бар 22 Байес консенсус ағаштары. Ағаштар 10 000 000 ұрпақ бойына GTR+I+G алмастыру үлгісін пайдаланып, алғашқы 3 000 000 ұрпақ күйіп қалу ретінде жойылды. (TXT 44 КБ)

Цианобактериялар жиынының максималды ықтималдық ағашы

Қосымша 3 файл: . GTR+G+I алмастыру үлгісіне негізделген 58 цианобактериядан алынған 16S рДНҚ тізбегінің максималды ықтималдық талдауы Beggiatoa sp. сыртқы топ ретінде. Түйіндер қара түспен кейінгі ықтималдықтар (> 0,9) және қызыл түспен жүктеу мәндері (> 50%) көрсетілген. Артқы ықтималдықтар Байес талдауы бойынша 265 858 ағаштан есептелді. Жүктеу мәндері деректер жиынының 500 қайта іріктелуінен есептелді. Түстер топтарды анықтайды: сары - І бөлімдегі бір жасушалы цианобактериялар қызғылт сары ІІ бөлімдегі бір жасушалы жасыл - көп жасушалы, III бөлімдегі көк - көп жасушалы және дифференциалданған цианобактериялар - IV бөлімдегі және қызғылт - V бөлімдегі көп жасушалы бактериялар. Castenholz 2001 сипаттаған бөлімдер. [9]. AC, B, C, E және E1 мәтінде талқыланған кластарды білдіреді. (PDF 639 КБ)

12862_2010_1652_MOESM4_ESM.pdf

4-қосымша файл: Ауыстырушы қанықтылық сынағының нәтижелері. Тізбектердің алмастыру қанықтығы DAMBE бағдарламалық құралының көмегімен тексерілді. Ауыстырмалы қанықтылық индексі ағаштың симметриясына қарамастан есептелген сыни мәннен аз. Сондықтан тізбектер қаныққан емес. (PDF 34 КБ)

12862_2010_1652_MOESM5_ESM.pdf

Қосымша 5-файл: максималды парсимонияны пайдалана отырып, ата-баба таңбасының күйін қайта құру. Байес талдауынан кездейсоқ таңдалған 10 000-нан астам ағаштар нәтижелерінің қысқаша мазмұны. Бірегей ең жақсы күйлер есептеліп, Байес консенсус ағашында көрсетілген. Мүмкін күйлер бір жасушалы (сары) және көп жасушалы (қара). Түйіндер әрбір таңба күйі үшін ықтималдықтар дөңгелек диаграммамен ұсынылған. Дөңгелек диаграммалардағы ақ бөлік түйіні жоқ ағаштардың бөлігін көрсетеді, сұр бөліктер екі күйдің ықтималдығы бірдей болатын ағаштардың бөлігін сипаттайды. Ауысулар орын алған түйіндер, егер олар филогенетикалық талдаулардан күшті қолдау көрсетсе, жұлдызшамен белгіленді. Максималды парсимониялық талдау максималды ықтималдық талдауымен салыстырғанда ұқсас нәтиже берді. Барлық цианобактериялардың ең соңғы ортақ ата-бабасының бір жасушалы тектілігі расталады. 3, 4 және 5 түйіндері көп жасушалы ретінде оңтайландырылған. Көп жасушалылық 6800 ағаштың 3 және 4 түйіндері және 6900 ағаштың 5 түйіні үшін бағаланған. Керісінше, бұл түйіндер үшін бір ұяшықты күйлер туралы хабарланды, 3 түйін үшін 10 000 ағаштың 13-інде және 4 және 5 түйін үшін 10 000 ағаштың 14-інде.Біржасушалылыққа бес қайтару және көпжасушалылыққа кемінде бір кері қайтаруды анықтауға болады. (PDF 211 КБ)

12862_2010_1652_MOESM6_ESM.txt

Қосымша 6 файл: Цианобактериялардың филогенетикалық ағашы - Ньюик форматы. RAxML бағдарламалық құралымен жүргізілген GTR+G+I бағаланған алмастыру үлгісімен максималды ықтималдық талдауы арқылы талданған алты хлоропласт пен алты эубактерияны қоса алғанда, 1254 цианобактериялық тізбектің филогенетикалық ағашы. (TXT 108 КБ)

Цианобактериялардың филогенетикалық ағашының таксондық атаулары

Қосымша файл 7: . RAxML бағдарламалық жасақтамасымен жүргізілген филогенетикалық талдауда қолданылатын түр атаулары. Таксон атаулары 1-суреттегідей ішкі топтар бойынша реттелген. (PDF 94 KB)