Ақпарат

Бақалар бақалардан пайда болды ма?


Мен бақалардың әлі де бар екенін білемін, бірақ бұл ешқашан бақаға айналған бақа популяциясы болмаған дегенді білдірмейді. Бақалар бақаларға айналды ма, өйткені олардың қол жетімді батпақтары баяу жойылып, бақалар сусыз жақсы өмір сүре алады ма? Бақалар мен бақалар пішінге ұқсас таңдау қысымынан тәуелсіз дамыды ма?


«Бақалар», әдетте қолданылатындай, монофилиялық топ емес, яғни барлық бақалар тек басқа бақаларды шығаратын бір ортақ атадан тарамайды. Оның орнына, бұл негізінен жердегі өмір салтына қатысты жалпы морфологиялық сипаттамаларды көрсететін бақа түрлерінің полифилетикалық тобы. Полифилетикалық топ ретінде бақалардың әртүрлі түрлері бірнеше рет бақалардан пайда болған деген болжам бар.

Бақалардың әртүрлі тұқымдарында ұқсас морфологиялық белгілердің бірнеше мүмкіндіктері бар. Біріншісі - конвергентті эволюция - ұқсас белгілердің жаңа генерациясы үшін таңдалған ортақ жер ортасындағы ұқсас таңдау қысымы. Тағы бір айта кетерлігі, бақалар мен құрбақалардың ортақ ата-бабасының морфологиялық аспектілері бақалар мен құрбақалардың араласуы болып табылады, ал қоршаған ортаға байланысты «бақа тәрізді» немесе «бақа тәрізді» белгілері көбірек немесе рецессивті, яғни «бақа» болады. гендер бақа түрлерінің көпшілігінің ДНҚ-сында ұйықтап, қолайлы ортаның экспрессиялануын күтеді. Шынайы түсініктеме, мүмкін, екеуінің комбинациясы болуы мүмкін.

Айтпақшы, бақа түрлерінің көпшілігі әлі күнге дейін су объектілеріне, әсіресе өсіруге байланысты. Мысалы, кәдімгі бақа (Буфо буфо) жұмыртқаларын салу үшін тоғанға барады, онда жас бақалар ересек пішінге метаморфозға ұшырағанға дейін суда тіршілік ететін бақалар ретінде уақыт өткізеді. Сондықтан бақа эволюциясы туралы ойлағанда, оны қарау дұрыс емес шығар қатаң түрде бақалар суға қол жеткізуді жоғалтудың орнын толтырады (бірақ бұл кейбір түрлер үшін болған болуы мүмкін), керісінше сулы орталармен қатар өмір сүретін жер үсті мекендеу ортасының мүмкіндіктерін пайдалану үшін дамитын бақалар.


Эволюциялық болжамның барлық дәлелін түсіну маңыздырақ. Мысалы, бізде бақаның немесе бақаның бір немесе екіншісіне айналғаны туралы нақты бақылау, қайталанатын немесе тексерілетін дәлелдер жоқ. Бұл жағдайда біз көп нәрсені болжаймыз. Конвергентті эволюция мүлдем ақылсыз.

Біз компьютерлік генерация арқылы «мүмкіндіктерге» және бақыланбайтын «деректерге» және біркелкілікке көп сенеміз. Мәселе мынада: генетикалық код генофондқа ақпаратты қоса алмайды және қоса алмайды (мысалы, тістері жоқ тістер, қатты тері немесе дымқыл тері), кейбір мутациялар мен бейімделулер тіршілік формасының бір түрін жақсарта алады, бірақ ол ДНҚ-да өз шегі бар.

Шындығында, бақалар мен бақалар ешнәрсеге айналды деп айта алмаймыз, өйткені біз мұны ешқашан байқамағанбыз. Түрлердің әртүрлі екенін байқадық. Дегенмен, кесіртке тасбақадан ерекшеленетін сияқты, құрбақа мен бақа бауырымен жорғалаушылардың әртүрлі түрі. Әрқашан фактілер туралы болжаммен жүріңіз.


Таңғажайып жоғары ажыратымдылықтағы суреттер бақа эволюциясының жасырын мәліметтерін көрсетеді

Кейбір бақа түрлері өздерінің шырышты қабығының астында құпия қарулардың жиынтығын жасырады.

Ғажайып жоғары ажыратымдылықтағы суреттердің жаңа сериясында зерттеушілер кейбір қосмекенділердің бас сүйектерінің өлімге әкелетін аңшыларға және өзін-өзі қорғау мамандарына айналдыру үшін бұрын-соңды болмаған егжей-тегжейлі ашады.

Жаңа зерттеуде зерттеушілер бақалардың 158 түрінің бас сүйектерін тексеру үшін компьютерлік томографияны қолданды, олардың ойықтарын, жоталарын және уақыт өте келе дамып келе жатқан шұңқырларын көрсетті. гипероссификация.

Нәтижелер бақа эволюциясы туралы жаңа мәліметтерді ашады. Құстар мен сүтқоректілерді жейтін немесе күшті қорғанысты қажет ететін бақа түрлері уақыт өте келе сүйектердің белгілі бір белгілерін дамытады, оның ішінде бас сүйектері дулыға тәрізді және улы масақтар.

Зерттеушілердің айтуынша, жыртқыштарды қоректендіретін және олармен күресетін ұқсас әдеттері бар адамдар, тіпті миллиондаған жылдар бойы өмір сүретін түрлердің арасында да ұқсас қасиеттерге ие болды.

"Үстірт қарағанда, бақалар ұқсас болуы мүмкін, бірақ олардың бас сүйектеріне қараған кезде, сіз түбегейлі айырмашылықтарды көресіз", - дейді жетекші автор, Флорида университетінің магистранты Дэниел Палух.

"Кейбір оғаш бас сүйектер құстар мен сүтқоректілерді жейтін, бастарын қалқан ретінде пайдаланатын немесе сирек жағдайларда улы болып табылатын бақаларда кездеседі. Олардың бас сүйектері бақалардың қаншалықты оғаш және әртүрлі болатынын көрсетеді."

Сіз не жейсіз (және сізді жейтін нәрсе)

Жоғарыдағыдай ерекше пішінді бақа бас сүйектері құстар, бауырымен жорғалаушылар, кеміргіштер және тіпті басқа бақалар сияқты басқа омыртқалы жануарларды жейтін бақалармен байланысты.

Бұл түрлердің көбінесе үлкен, кең бас сүйектері және бас сүйегінің артқы жағындағы жақтары бар, бұл оларға кең ашуға және үлкен олжасын орналастыруға мүмкіндік береді.

Бақалардың көпшілігінің төменгі жақтарында тістері болмаса да, осы тәжірибелі жыртқыштардың кейбірінің жемтігін тесіп өтетін тіс тәрізді төменгі шығыңқылары бар.

Осы қасиеттердің арқасында бақалардың кейбір түрлері орасан зор күшке ие: Гюнтердің қалталы бақасы - бұл шын мәнінде жасайды төменгі тістері бар - бақаның денесінің жартысынан көбін құрайтын жемді жей алады.

Сонымен қатар, Бруноның бас бақасы сияқты түрлер қорғаныс үшін арнайы бас сүйектерін пайдаланады. Бас сүйектерінде кішкентай тырнақтары бар олар жыртқыштарды кейде удың көмегімен өз ұңғымаларына кіргізбеу үшін бастарын пайдаланады.

Жаңа суреттер зерттеушілерге бақа эволюциясы және олардың мұндай оғаш физикалық қасиеттерге ие болғаны туралы көбірек түсінуге көмектеседі.

"Барлық бақалардың ата-бабасының бас сүйегі гипероссификация болмағанымен, өте ежелгі қосмекенділердің ата-бабаларының бас сүйектері осылай салынған", деді Палух.

"Бұл бақалар ертедегі ата-бабаларына тән ерекшеліктерді жасау үшін ежелгі даму жолдарын пайдалануы мүмкін.".


Амфибия эволюциясындағы стандартты емес идеялар, 1 бөлім

Біз бақалар деп атайтын жануарлар шын мәнінде әр түрлі ата-бабалардан бөлек және екі немесе үш жағдайда дамыды ма? Қате, жоқ, бірақ бәрібір адамдар мұндай нәрсе туралы не айтқанын көрейік.

Мен эволюциялық биологиядағы қайырымдылықпен &lsquonon-стандартты гипотезалар&rsquo деп атайтын нәрселердің үлкен жанкүйерімін және жақсы жаңалық - сіз де солайсыз. Әр түрлі қашықтан байланысты тетрапод топтарына &ndash қатысты бірнеше типтегі стандартты емес гипотезалар &ndash мұнда жылдар бойы талқыланды (төмендегі тізімді қараңыз) және кейбіреулеріне міндетті түрде қайта қарау қажет.

Міне, осындамыз. Қосмекенділер. Бұл тұтқын тау тауығы Leptodactylus fallax Мен Честер хайуанаттар бағында, Ұлыбританияда суретке түстім. Несие: Даррен Нейш

Бірақ мұнда бұрын-соңды қарастырылмаған стандартты емес гипотезалардың бір кластері бар, атап айтқанда, тірі қосмекенділерге қатысты лиссамфибиялар). Мен қазір қосмекенділермен айналысып жатырмын, өйткені мен қазір үлкен оқулығымда (осы жерде оқимын) олар туралы үлкен тарауды аяқтап жатырмын. Қосмекенділердің эволюциясы туралы айтуға тұрарлық көптеген нәрселер Интернетте мүлдем қамтылмағаны мен үшін ұмытылған жоқ. Бұл ешкімге мән бермейтін сияқты. Біз бұдан да жақсырақ істей аламыз. Бизнеске&hellip

Бақалар бірнеше рет дамыды ма? оқиғасы Triadobatrachus. Бақалар мен бақалар &ndash the anurans &ndash барлық тетраподтардың ең оғаш және ерекшелерінің бірі болып табылады, бұл идеяны мен олардың керемет қаңқа анатомиясы туралы соңғы мақалада жеткіздім деп үміттенемін. Ануранға ұқсайтын ештеңе жоқ, сондықтан олардың монофилділігі (ежелгі және қазіргі барлық түрлер бір атадан тарайды деген идея) ешқашан күмәнданбаған деп ойлауыңыз мүмкін. Қате. Сұрыптау.

Ерте триас бағаналы бақасының голотип үлгісінің құймаларын бейнелейтін Rage және Roček (1989) диаграммасы Triadobatrachus: түпнұсқа екіге бөлінген конкрецияда сақталған, яғни дорсальды жартысы да, вентральды жартысы да сақталған. бірақ екеуі де сүйектері жоқ зеңдер. Triadobatrachus кішкентай, ұзындығы 10 см-ден аз. Кредит: Rage & Roček 1989

Анурандардың бірнеше өте ежелгі туыстары, ата-бабалары немесе жақын ата-бабалары мезозойдың қазба деректерінен белгілі, ал ең таныстары Triadobatrachus Мадагаскардың ерте триас дәуірінен. Triadobatrachus анурандармен (бас сүйегіндегі біріктірілген фронтопариетальды, жамбастағы ұзартылған білік тәрізді мықын сүйектері және қысқартылған омыртқалы сүйектер: біз мұның барлығын алдыңғы мақалада қарастырған болатынбыз) ерекшеліктерінің тізімін бөліседі және, демек, жалпы алғанда, жақын арадағы болып саналады. топтың туысы, қазіргі конвенция Salientia класын мойындау болып табылады Triadobatrachus, анурандар және олардың ең соңғы ортақ атасының кез келген қосымша ұрпақтары.

Rage және Roček (1989) қаңқасын қалпына келтіру Triadobatrachus. Қолдар мен аяқтар негізінен жоқ екенін ескеріңіз. Несие: Rage & Roček 1989

Бірақ оғаштығы Triadobatrachus анурандарға қатысты ұқсастық конвергентті болуы мүмкін деген кездейсоқ ұсынысқа әкелді: бұл Triadobatrachus Ануранға еліктейтін&hellip түрі болуы мүмкін. басқа нәрсе (Hecht 1962). Бұл идеяны Санчиз (1998) оң бағалады, бұл ануран қазбалары туралы стандартты жұмыс болып қала береді. Ерекше дене жоспарының қаншалықты оғаш екенін ескере отырып, оның бірнеше рет дамыған болуы мүмкін деген идея радикалды болып көрінеді (тетраподтар тұрғысынан иә иә омыртқасыздар&hellip). Бірақ бұл идея бүгінде жақсы деп саналады: Triadobatrachus нағыз бақа болмауы мүмкін, бірақ ол бақа еместерге қарағанда көбірек бақалық дәрежесін көрсетеді. Ей, бақа деген сөз шынымен біртүрлі естіледі. Дәл қазір дауыстап, баяу айтыңыз, мен не айтқым келгенін түсінесіз.

Сол жақта, TriadobatrachusRage & Roček (1989) қайта құрастырған. Оң жақта, алыпсатарлық өмірді қайта құру. Кейбір ойлар сіз осында көріп отырған егжей-тегжейлерге кірді (менің патрионымда толық талқылау). Мен бұл жануарды керемет арық етіп көрсетуге деген құлшыныстан аулақ болғанымды (оның қаңқасына қарап ойлағаныңыздай) және оның бес емес, төрт саусағы болуы мүмкін екенін ескеріңіз. Кредит: Rage & Roček 1989, Даррен Нейш

Бақалар бірнеше рет дамыды ма? Құйрықты бақалар мен Жаңа Зеландия бақаларының жағдайы. Одан да радикалдысы, екі тірі бақа тобы &ndash әдетте Анураның көне, архаикалық мүшелері болып есептелетін &ndash, дәл сол сияқты, мүлде дұрыс бақа емес, шынайы анурандардың конвергентті имиджі болуы мүмкін. Мүдделі топтарға Солтүстік Америка құйрықты бақалар (немесе аскафидтер) және Жаңа Зеландиялық бақалар (немесе лейопелматидтер) жатады (екеуін кейбір авторлар бір &lsquofamily&rsquo, ал басқалары бірдей жоғары класты &ndash Leiopelmatoidea &ndash кіреді) олардың шынайы анурандардан бөлек дамыған болуы мүмкін екенін Гриффитс (1963) омыртқа бағанынан алынған ақпарат негізінде ұсынған.

Жаңа Зеландия бақалары мен құйрықты бақалары (екеуі де оң жақта көрсетілген) басқа барлық бақалардан шыққан тегі бөлек пе? Жоқ, бірақ бұл идея біраз уақыт болды. Несие: Даррен Нейш

Гриффитстің идеясы шын мәнінде өте нәзік болды және аскафидтер мен лейопелматидтерге қатысты болды, олар &lsquoproanurans&rsquo, яғни анурандардың ата-бабалары болған жануарлардан. Бұл жағдайда ұсыныс конвергенцияға емес, параллелизм деп аталатын нәрсеге қатысты (параллелизм – ұқсас организмдер жақын туысқан ата-бабалардан пайда болған конвергенция - бұл ата-бабалардың алыс туысқандығы. Әрине, екеуінің қайсысының бар екенін анықтауда белгілі бір субъективтілік бар. кейбір жағдайларда орын алған). Бүгінде бұл идея негізінен ұмытылды. Морфологиялық және молекулалық деректер аскафидтер мен лейопелматидтердің шын мәнінде Анура (Аяз) картасын тасымалдаушы мүшелері екенін көрсетеді. т.б. 2006, Pyron & Wiens 2011).

Бұл туралы толығырақ келесі мақалада. &lsquonon-стандартты гипотезалар&rsquo туралы алдыңғы Tet Zoo мақалалары үшін қараңыз.

Ал бақа эволюциясы туралы алдыңғы Тет хайуанаттар бағындағы мақалалар үшін &hellip қараңыз

Frost, DR, Grant, T., Faivovich, J., Bain, RH, Haas, A., Haddad, CFB, De Sá, RO, Channing, A., Wilkinson, M., Donnellan, SC, Raxworthy, CJ, Кэмпбелл, Дж.А., Блотто, БЛ, Молер, П., Дрюес, RC, Нуссбаум, РА, Линч, Дж.Д., Грин, ДМ және Уилер, ДК 2006. Амфибияның өмір ағашы. Американдық табиғи тарих мұражайының хабаршысы 297, 1-370.

Гриффитс, I. 1963. Салентияның филогениясы. Биологиялық шолулар 38, 241-292.

Хехт, M. K. 1962. Бақалардың ерте тарихын қайта бағалау. I бөлім. Жүйелі зоология 11, 39-44.

Pyron, R. A Wiens, J. J. 2011 Амфибиялардың кең ауқымды филогениясы, оның ішінде 2800-ден астам түрі және сақталған бақалардың, саламандралардың және цецилиандардың қайта қаралған жіктелуі. Молекулалық филогенетика және эволюция 61, 543-583.

Санчиз, Б. 1998 ж. Салентия. Handbuch der Paleäoherpetologie. Доктор Ф.Пфейл, Мюнхен.

Айтылған пікірлер автор(лар)дікі және Scientific American пікірі болуы міндетті емес.


Қосмекенділердің эволюциясы

Қазба қалдықтары алғашқы төртаяқтылардың: қазір жойылып кеткен қосмекенділердің түрлерінің шамамен 400 миллион жыл бұрын болғанын дәлелдейді. Балықтардан тетраподтардың эволюциясы дене жоспарының маңызды өзгерісін көрсетті, бұл өзгерістер девон дәуірінде 50 миллион жыл ішінде орын алған, тыныс алатын және суда жүзетін организмдерге, ауамен тыныс алатын және құрлыққа көшетін организмдерге.

Сурет 1. Жақында табылған қазбалар Tiktaalik roseae аралық жануардан қанатты балықтар мен аяқты тетраподтарға қатысты дәлелдерді ұсынады. (Несие: Зина Дерецкий, Ұлттық ғылым қоры)

Ең ерте белгілі тетраподтардың бірі тұқымдас Акантостега. Акантостега Су қалдықтары оның балықтарға ұқсас желбезектері болғанын көрсетеді. Дегенмен, оның төрт мүшесі де болды, аяқ-қолдардың қаңқа құрылымы қазіргі төртаяқтыларда, соның ішінде қосмекенділерде кездеседі. Сондықтан солай деп есептелінеді Акантостега таяз суларда өмір сүрген және лоблы балықтар мен ерте, толық құрлықтағы төртаяқтылар арасындағы аралық форма болған. Алдында не болды Акантостега?

2006 жылы зерттеушілер «тетрапод тәрізді балық» қазбасының табылғаны туралы жаңалықтарды жариялады. Tiktaalik roseae, бұл қанаттары бар балықтар мен аяқ-қолдары бар төртаяқтылар арасындағы аралық форма сияқты көрінеді (1-сурет). Tiktaalik шамамен 375 миллион жыл бұрын таяз су ортасында өмір сүрген болуы мүмкін.

Құрлыққа көшкен ерте тетраподтар жаңа қоректік көздерге және салыстырмалы түрде аз жыртқыштарға қол жеткізді. Бұл ерте карбон кезеңінде төртаяқтылардың кең таралуына әкелді.

Палеозой дәуірі және омыртқалылардың эволюциясы

Жердің климаты мен географиясы палеозой дәуірінде, яғни омыртқалылар пайда болған кезде, қазіргіден айтарлықтай өзгеше болды. Палеозой шамамен 542-251 миллион жыл бұрын болған. Жер бетіндегі құрлықтар қазіргіден мүлде басқаша болды. Лаврентия мен Гондвана экваторға жақын орналасқан континенттер болды, олар қазіргі күндегі құрлықтардың көп бөлігін басқа конфигурацияда қамтыды (2-сурет). Бұл уақытта теңіз деңгейі өте жоғары болды, мүмкін, содан бері қол жеткізілмеген деңгейде. Палеозой ілгерілеген сайын мұз басу салқын жаһандық климатты тудырды, бірақ палеозойдың бірінші жартысының соңына таман жағдай жылыды. Палеозойдың соңғы жартысында құрлық массалары бірге қозғала бастады, бастапқыда Лавразия деп аталатын үлкен солтүстік блок пайда болды. Бұл Гренландиямен бірге қазіргі Солтүстік Американың бөліктерін, Еуропаның бір бөлігін және Сібірді қамтыды. Ақырында палеозойдың соңғы үштен бірінен бастап Пангея деп аталатын біртұтас суперконтинент пайда болды. Содан кейін мұздықтар Пангеяның климатына әсер етіп, омыртқалы жануарлардың таралуына әсер етті.

Сурет 2. Палеозой дәуірінде, шамамен 550 миллион жыл бұрын, Гондвана материгі пайда болды. Гондвана да, Лаурентия материгі де экваторға жақын орналасқан.

Ерте палеозойда атмосферадағы көмірқышқыл газының мөлшері қазіргіден әлдеқайда көп болды. Бұл кейінірек өзгере бастаған болуы мүмкін, өйткені жердегі өсімдіктер жиі кездеседі. Құрлықтағы өсімдіктердің тамырлары тау жыныстарына сіңіп, топырақ түзіле бастағанда көмірқышқыл газы атмосферадан сыртқа тартылып, тау жыныстарының арасында қалып қойды. Бұл көмірқышқыл газының деңгейін төмендетіп, атмосферадағы оттегінің деңгейін жоғарылатты, осылайша палеозойдың аяғында атмосфералық жағдайлар қазіргі жағдайға ұқсас болды.

Өсімдіктер палеозойдың соңғы жартысында кең тараған сайын микроклиматтар пайда болып, экожүйелер өзгере бастады. Өсімдіктер мен экожүйелер өсіп, күрделене түскен сайын омыртқалылар судан құрлыққа көшті. Жағалаудағы өсімдіктердің болуы омыртқалылардың құрлықта қозғалуына ықпал еткен болуы мүмкін. Гипотезалардың бірі су омыртқалыларының қанаттары осы өсімдіктер арқылы маневр жасау үшін пайдаланылғанын болжайды, бұл құрлықтағы қанаттардың қозғалысына және аяқ-қолдардың дамуына алғышарт болды. Кейінгі палеозой омыртқалылардың әртараптанған уақыты болды, өйткені амниоттар пайда болып, бір жағынан сүтқоректілердің, екінші жағынан бауырымен жорғалаушылар мен құстардың пайда болуына себепші болған екі түрлі желіге айналды. Көптеген теңіз омыртқалылары шамамен 360 миллион жыл бұрын аяқталған девон кезеңінің соңына таман жойылды, ал теңіз омыртқалылары да, құрлықтағы омыртқалылар да шамамен 250 миллион жыл бұрын ерте пермь кезеңінде жаппай жойылып кетті.


Неліктен бұл бақа түрі кенеттен қосымша тістер пайда болды?

The Gastrotheca guntheri дүниедегі ең оғаш бақа. 200 миллион жыл бұрын оның толық тістері болған. Төменгі тістер жойылып, миллиондаған жылдар өткен соң кенеттен қайта пайда болды. Бұл қайта эволюцияның ең жақсы дәлелі.

Бақалар барғанша, Gastrotheca guntheri тақ добы болып табылады. Бүкіл Гастротека тұқымдасы қалталы бақалардан тұрады, олар жұмыртқаларын арқаларында дорбада алып жүретіндіктен осылай аталған. Бірақ Гюнтери түрі одан да ерекше, өйткені ол төменгі және үстіңгі жақ тістері бар жалғыз белгілі бақа түрі.

Ең қызығы, бұл бақа түрінің бастапқыда мұндай тістері болған, содан кейін олардан айырылып, 200 миллион жылдан кейін қайта эволюцияланған. Бұл түрлер бір кездері ие болған, бірақ кейін жоғалған күрделі қасиеттерді қайта дами алады ма деген әлі де қызу талқыланатын сұрақтың ең жақсы дәлелі. Доктор Джон Вайнс бұл таңқаларлық жаңалықты қалай жасағанын және бұл нені білдіретінін түсіндіреді:

"Мен қазбалар мен ДНҚ тізбегінен алынған деректерді жаңа статистикалық әдістермен біріктірдім және бақалардың төменгі жақ тістерінен 230 миллион жыл бұрын айырылғанын, бірақ олар қайтадан пайда болғанын көрсеттім. Г.Гентери соңғы 20 миллион жыл ішінде. Қазіргі бақалардың ата-тегінің төменгі жақ тістерінің жоғалуы және олардың қайта пайда болуы Г.Гентери эволюциялық жолмен жойылған күрделі анатомиялық белгілер жүздеген миллион жылдар бойы болмағаннан кейін де қайта дами алады деген даулы идеяға өте күшті дәлелдер береді."

Вайнс бұл эволюцияның қазіргі уақытта түсінілетін процестеріне "тұңқыр" көрсетуді ұсынады. Бақа түрлері төменгі тістерін жоғалтты, иә, бірақ бұл болатын негізгі механизмдер рұқсат ету Тістерді қалпына келтіру үшін олар жүздеген миллион жылдар бойы әдепті болды. Вайнс мұның неге өзгеретінін түсіндіреді:

"Г.Гентеридің жасағаны тістерді 'нөлден бастап' жасаудың барлық механизмдерін қайта жасаудың орнына, тістерді төменгі жаққа қайта қою болды. кесірткелердің жоғалған саусақтары мен саусақтарының қайта эволюциясы сияқты қайта дамитын көрінеді."


Бақалар таңқаларлықтай адамдарға ұқсайды, генетикалық тұрғыдан сөйлейді

Африкалық тырнақты бақалардың жаңадан реттелген геномына сәйкес адамдармен сіз ойлағаннан да көп ұқсастықтар бар, бұл адам геномымен таңғажайып жалпылықтарды көрсетеді.

Қарастырылып отырған бақа - бұл ғылыми атауы бар шырышты, шірік түр Xenopus tropicalis. Бұл бірінші рет қосмекенділердің геномы реттелген және ғалымдар бұл тек бақаларды ғана емес, сонымен қатар Жердегі бүкіл өмір ағашын түсінуде үлкен алға жылжу екенін айтады.

«Көптеген жүнді жануарлар секвенирленген, бірақ басқа омыртқалылар әлдеқайда аз», - дейді зерттеудің жетекшісі Ричард Харланд, Калифорния университетінің биологы, Беркли. «Гендердің толық каталогы бар Ксенопус, адамдар, егеуқұйрықтар, тышқандар және тауықтар сияқты, омыртқалылардың тектік гендерінің толық комплементін қайта жинауға көмектеседі ».

Қазіргі уақытта 175-тен астам организмнің генетикалық ақпараты толығымен дерлік реттелген. Бұл дүниедегі мол өмірдің шелектегі бір тамшысы ғана.

Шындығында, Жердегі көптеген тіршілік иелері бір-біріне генетикалық тұрғыдан қарағанда, оларға қарап болжауға қарағанда әлдеқайда ұқсас. Ғалымдар бақа геномындағы нақты гендердің айналасындағы аймақтарды тауық және адам геномдарындағы сол аймақтармен салыстырған кезде, олар хромосомалардағы (жасушалардағы ДНҚ пакеттері) ұйымның немесе құрылымның жоғары деңгейде сақталуын көрсететін таңғажайып ұқсастықтарды тапты.

«Сіз сегменттерге қараған кезде Ксенопус геном, сіз сөзбе-сөз 360 миллион жыл жасы бар және жерді кезген барлық құстардың, бақалардың, динозаврлардың және сүтқоректілердің соңғы ортақ ата-бабаларының геномының бөлігі болған құрылымдарды қарап отырсыз», - деді зерттеу жетекшісі Уффе Хеллстен. Энерджидің Уолнат Крик қаласындағы Біріккен Геном институты, Калифорния. «Хромосома археологиясы [бізге] эволюция тарихын түсінуге көмектеседі, генетикалық материалдың қазіргі сүтқоректілердің геномын және қазіргі қосмекенділердің геномын жасау үшін өзін қалай ретке келтіргенін көрсетеді».

Африкалық тырнақты бақа геномындағы кем дегенде 1700 гендер қатерлі ісік, астма және жүрек ауруы сияқты белгілі бір аурулармен байланысты адамдардағы гендерге өте ұқсас. Осылайша, бұл байланыстарды табу бақаларға жасалған эксперименттер дәрігерлерге адамдардағы осы жағдайларды қалай емдеу керектігі туралы көбірек білуге ​​​​көмектесетінін білдіреді.

Бақалардың адамдарға ұқсастығы бұрын да пайдалы болған.

20 ғасырдың басында биологтар бұл бақалардың жүкті әйелдер шығаратын гормоны адам хорионикалық гонадотропиніне (HCG) ерекше сезімтал екенін анықтады. Бақалар 1940 және 1950 жылдары арзан жүктілік сынағы ретінде танымал болды. Дәрігерлер бақаға әйелдің зәрін енгізеді, ал егер ол жүкті болса, бақа 8-10 сағатта жұмыртқа шығарады және жұмыртқа береді.

Жаңа геном бақаның бұл түрін болашақта зерттеулер мен медицина үшін одан да пайдалы ете алады.

«Геномның қолында болуы жасауға көмектеседі Ксенопус гендердің ұйымдастырылуын, реттелуін және қызметін одан әрі зерттеу үшін өте тартымды », - деді бірлескен автор Жак Роберт, Рочестердегі Рочестер университетінің медициналық орталығының иммунологы, Нью-Йорк.

Зерттеушілер сипаттайды Ксенопус геном журналының 30 сәуірдегі санында Ғылым.


Бақа: тіршілік ету ортасы, құрылымы және тіршілік тарихы | Қосмекенділер

Бұл мақалада біз бақа туралы талқылаймыз: - 1. Бақамен таныстыру 2. Бақаның әдеті мен мекендеу ортасы 3. Сыртқы құрылымдары 4. Қозғалыс 5. Қаңқа құрылымдары 6. Коэлом 7. Сезім мүшелері 8. Дауыс беру 9. Тіршілік тарихы 10. Жау.

  1. Тоадқа кіріспе
  2. Бақаның әдеті және мекендеу ортасы
  3. Бақалардың сыртқы құрылымдары
  4. Тоадтағы қозғалыс
  5. Бақалардың қаңқа құрылымдары
  6. Бақадағы Коелом
  7. Бақаның сезім мүшелері
  8. Құрбақаның дыбысталуы
  9. Бақаның өмір сүру тарихы
  10. Бақаның жауы

Bufo melanostictus - бақаның таныс мысалы. Бұл елдің барлық жерінде ылғалды жерлерде кездеседі. Құрбақа амфибия класының типтік мысалы болып табылады. Бақаның тірі қосмекенділер арасында жоғары мамандандырылған түрі болғанына қарамастан, ол жалпы омыртқалылардың және әсіресе қосмекенділердің анатомиясы бойынша қарапайым білім алу үшін кеңінен зерттеледі.

Duellman және Trueb бойынша (1986)

Subphylum – Омыртқалылар (Craniata)

Ғылыми аты Bufo melanostictus Schneider, 1799 ж.

Кәдімгі үнді құрбақасының ағылшынша атауы:

Ория – Каткатия Бенга, Луни Бенга, Куджи Бенга

2. Бақаның әдеті мен мекені:

Бақа - суық қанды немесе пойкилотермді немесе экзотермиялық, яғни дене температурасы сыртқы ортаның температурасына байланысты) омыртқалы. Жылдың қараңғы айларында бақалар қысқы ұйқы немесе қысқы ұйқы деп аталатын кезеңнен өтеді. Ересек бақа әдетте құрлықта өмір сүреді, бірақ қажет болған жағдайда ол біраз уақыт суда өмір сүре алады.

Бұл шын мәнінде биологиялық жағынан да, тура мағынасында да қосмекенді (амфи = екі биос = өмір). Бақа суда да, құрлықта да үйде болады. Құрлықта бақа қараңғы және ылғалды жерлерде, жақсырақ судың жанында тұруы керек. Бақаның терісі қосымша тыныс алу мүшесі болып табылады, сондықтан оны ылғалды ұстайды. Ол өзін жарқын жарықтан аулақ ұстауға тырысады.

Құрбақа – жыртқыш жануар, жабысқақ тілімен жәндіктерді ұстайды. Бақалар түнгі және әдетте ымырт кезінде терісінен шығады. Еркектер дауыс қапшығының көмегімен, әсіресе көбею кезеңінде сықырлаған дыбыс шығара алады.

Бақа құрлықта өмір сүреді, бірақ суда көбейеді. Бақаның ұрпақты болу жүйесінен басқа барлық мүше жүйелері құрлықтағы тіршілікке бейімделген. Көбею үшін ол бастапқы су мекеніне оралуы керек болды.

3. Бақаның сыртқы құрылымдары:

Бақаның қысқа екі жақты симметриялы денесі бар (7.2-сурет). Терінің үстінде ешқандай экзоскелет жоқ, яғни тері жалаңаш. Тері құрылымы өрескел. Дененің дорсальды жағы қара-сұр, ал вентральды жағы сарғыш және бозғылт сұр.

Құрбақа дененің түсін оның айналасының реңктерімен сәйкестендіру үшін өзгерте алады. Әдетте оның денесінің түсі жердің түсімен бірдей. Денесі бас және діңге бөлінеді. Айқын мойын жоқ. Ересек кезеңде пошталық құйрық болмайды. Құйрық дернәсіл жағдайында бар және жақсы дамыған. Басы жартылай шеңберлі және сырттай. Кең, ойлы, тұмсығы доғал.

Ауыз - бастың соңғы ұшында орналасқан кең саңылау. Бастың алдыңғы және артқы жағында мұрын тесігі немесе сыртқы мұрын деп аталатын жұп дөңгелек саңылаулар бар. Көздер өте үлкен және көрнекті. Бұлар шығыңқы және бастың екі жағында орналасқан. Әрбір көз қалың жоғарғы қабақпен және нашар дамыған төменгі қабақпен қамтамасыз етілген.

Мөлдір шырышты қабық (немесе үшінші қабақ) алдын-ала тартылады және ол көз шарын жабу үшін созылады. Әрбір көздің артында құлақ қалқаны (немесе тимпанум) деп аталатын дөңгелек аймақ бар. Әрбір тимпанумның артында паротид безі деп аталатын ұзартылған биіктік бар. Бұл жұптасқан бездер ақшыл, өткір және жабысқақ шырын шығарады.

Бұл улы секреция және жүрек айнуын тудырады және жұтқан жағдайда адамның жүрегіне әсер етеді. Секреция көзге және мұрынға түскенде, ол тітіркенуді тудырады, бірақ сирек теріге әсер етеді. Бұл бездер шабуыл және қорғаныс органдары ретінде әрекет етеді. Еркектердің ауыз қуысының астындағы тері үлпілдеп, ұялып, дауыс қапшығын құрайды.

Діңі кең, қысқа және жалпақ. Дененің арқа жағында сүйелдер деп аталатын көптеген шағын биіктіктер бар. Клоакальды апер­ture немесе саңылау дененің артқы ұшының артқы жағында екі артқы аяқтың арасында орналасқан. Екі жұп аяқ-қолы бар. Бұл өлшемдері бірдей емес. Алдыңғы аяқтары артқы аяқтарынан кішірек.

Әрбір алдыңғы аяқ бракийден (жоғарғы қол) және антебрахиядан (білек), білек пен манустан (қолдан) тұрады. Қолдан кейін төрт сан келеді. Еркектерде ішкі саусақтың базальды бөлігінде көбею кезеңінде бас бармақ жастығы (немесе неке жастығы) дамиды.

Бұл төсемдер амплексус кезінде ер адамның ұстауын жеңілдетеді. Артқы аяқтары күшті салынған және алдыңғы аяқтарынан әлдеқайда ұзын. Бұл екі аяқ секіру және жүзу үшін өзгертілген.

Әрбір артқы аяқ фемор (сан) деп аталатын проксимальды сектордан тұрады, одан кейін крус (сабақ) болады. Саңылаудың дисталында пес (табан) жатыр. Табан ұзын тарсалды аймақтан және бес ұзартылған жіңішке саннан тұрады. Цифрлар жүзуге көмектесетін торлармен біріктірілген.

Бақаның терісі дымқыл және жұмсақ және жұмсақ болады. Бақаның терісі қорғаныс функциясынан басқа, қосымша тыныс алу және шырағдану мүшесі қызметін атқарады. Қысқы ұйқы кезінде бақа толығымен тері арқылы тыныс алады. Тері сыртқы эпидер мен шымистерден және ішкі дермалардан тұрады (7.3-сурет).

Бұл екі қабат фундаментальды мембранамен және хроматофорлар немесе пигмент жасушалары бар талшықты қабатпен бөлінген. Эпидермис күрделі құрылым болып табылады және бірнеше қабаттардан тұрады. Ең сыртқы қабат мүйізді қабат деп аталады. Бұл жіңішке, қабыршақты және жүгері және шалғынды қабат.

Бұл қабат өлі және периодты түрде төгіледі. Мүйізді қабаттың мезгіл-мезгіл төгілу және қақыру құбылысы экдиз (немесе түтік) деп аталады. Басқа қосмекенділерде мүйізді қабат жұқа және нәзік, ал бақаларда ол қалың және жүгері егістіктері көп. Эпидермистің ішкі қабаты көрнекті ядролары бар бағаналы және шынарлы жасушалардан тұрады.

Бұл қабат базалық мембранада орналасқан stratum germinativum (немесе Мальпиги қабаты) деп аталады. Өтпелі қабат пен мүйізді қабаттың арасында жатқан жасушалар. Бұл жасушалар бірнеше төсеніштер түзеді және мөлшері төменнен жоғарыға қарай кішірейеді.

Дермис эпидермиске қарағанда қалың және екі қабатқа бөлінеді. Бездердің көп бөлігін орналастыратын сыртқы қабат stratum spongiosum деп аталады. Бұл қан тамырлары мен лимфа кеңістіктері бар дәнекер тінінің матрицасының борпылдақ желісінен тұрады. Бұл қабаттың беткі бөлігінде пигмент жасушалары бар.

Ішкі қабат тығыз дәнекер тінінен, тегіс бұлшықет талшықтарынан, нервтерден және қан тамырларынан тұратын stratum compactum деп аталады. Стратум компактумының астында майлы ұлпадан тұратын борпылдақ тері астындағы дәнекер тіндік қабат жатыр.

Құрбақаның терісі арқа және шымыр дене бетінде көптеген бөртпелердің (немесе сүйелдердің) болуымен ерекшеленеді. Бұл сүйелдер негізгі уландырғыш бездерге немесе сенсорлық сопақшаларға байланысты болуы мүмкін. Бақада тері бездерінің екі түрі бар.

а) шырыш бөлетін шырышты бездер және

ә) У шығаратын улы бездер.

Шырышты бездер улы бездерге қарағанда кішірек. Улы бездер түйіршікті секреторлық жасушалардан тұрады. Тері бездері әдетте дерманың спонгиозды қабатында жатады, бірақ улы бездер тереңірек орналасуы мүмкін. Бұл бездер дәнекер және бұлшықет тіндерімен қапталмаған, бұл секреция өнімдерін сығуға көмектеседі. Бездің өнімдері түтік арқылы сыртқа шығады.

Бақаның түсі дермадағы пигментті жасушалардың немесе хроматофорлардың алдын ала және тартымдылығына байланысты. Кейбір хроматофорлар эпидермиске де енеді. Құрамында қара пигментті түйіршіктердің түріне байланысты хроматофорлар меланфорлар (құрамында қара шошқа және шымтезек), гуанофорлар (гуаниннің түссіз кристалдары бар) және липофорлар (құрамында және жылтыр сары пигмент бар) болуы мүмкін.

Меланофорлар ең терең қабатта, гуанофорлар аралық, ал липофорлар жоғарғы қабатта орналасқан. Меланофорлар қара түстің түзілуіне жауап береді, ал липофорлар сарғыш әсер береді. Гуанофорлардағы гуанин кристалдары дифракциялық әсер береді.

Бақаның түсінің өзгеруі өте баяу жүреді және гипофиздің меланофорды ынталандыратын гормонының (MSH) әсерінен бақыланады. Бақаның түсінің өзгеруі жүйке бақылауында емес. Балықтарда лезде және ұялшақ түстің өзгеруі жүйке жүйесі арқылы туындайды, ал баяу өзгеріс гормоналды бақылауда болады.

4. Бақадағы қозғалыс:

Бақада бүкіл бұлшықет және сүйек жүйелері секіруге және жүзуге мамандандырылған. Қозғалыс екі артқы аяқтың итеруінен туындайды. Қозғалыс және ұялшақтық екі артқы аяқтың итеруінен туындайды. Бақа секіру мен жүзуден басқа құрлықта жүре алады. Бұл проприорецепторлық рефлекстердің жиынтығын іске қосу арқылы туындайды.

Тыныштық күйінде дененің алдыңғы бөлігі артқы аяқтармен тіреледі. Артқы аяқ-қолдар ‘Z’ ретімен бүктелген. Мұндай отыру немесе еңкейу күйінен бақа артқы аяқтарын кенет ұзарту арқылы секіреді.

Алдыңғы аяқтар әр секіру алдында қозғалысты басқарады және реттейді. Жүзу аяқ-қолдардың әрекеті арқылы жүзеге асады, олар шипеллерлер қызметін атқарады. Артқы аяқтары ұзын, сандары өрілген. Бұл мүшелер ескек сияқты әрекет етеді және жануардың жүзуіне мүмкіндік береді.

5. Бақалардың қаңқа құрылымдары:

Бақада экзоскелет жоқ. Жұмсақ бөліктерді қолдайтын скеле және шытон ішкі жатыр және эндоскелет ретінде белгіленеді. Ол негізінен сүйектер мен шеміршектерден тұрады. Бұл екі құрылым бір-бірімен байланысып, ішкі негізді құрайды.

Эндоскеле және шитон екі кең баспен сипатталады:

ә) аппендикулярлы қаңқа.

Осьтік қаңқа бас сүйек пен омыртқадан тұрады.

Бақаның бас сүйегі жалпақ және кең. Оның құрамында түтік тәрізді бас сүйек бар және үлкен тесікпен тесілген және үлкен тесікпен тесілген. Бұл тесік арқылы жұлын өтеді. Бұл тесіктің екі жағында дөңес желке және шытальды кондилді алып жүретін экзоципальды сүйек бар. Сонымен, бірінші омыртқаның екі ойысына сәйкес келетін екі желке кондилдері бар.

Желке сүйегі экзоципиталдардан дамыған. Бас сүйегінің төбесі алдыңғы қабырғалық сүйектер деп аталатын екі жалпақ сүйектен тұрады. Әрбір фронтопариетальды екі сүйектің бірігуінен түзіледі, маңдай және пари&шьеталды (7.5А-сурет).

Бас сүйегінің түбі қанжар тәрізді пара-сфеноидтан түзілген. Бас сүйегінің алдыңғы ұшында сақина тәрізді сфенетма тәрізді сүйек бар. Бұл сүйек артқы жағында алдыңғы париеталдармен толығымен жабылған. Мұрын дорсальды үшбұрышты мұрын сүйегімен жабылған және еден вомермен қамтамасыз етілген (7.5Б-сурет).

Шеміршекті отитикалық қалпақшалар бас сүйекпен еркін бекітілген. Есту капсулалары экзоциттердің алдында орналасқан. Есту қабықшасының түбі пара-сфеноидтың латеральды созылуымен тіреледі, ал арқа жағы проотикалық сүйекпен жабылған. Кішкене балға тәрізді сквамосальды жоғарғы жақтың артқы бөлігін отитикалық капсуламен байланыстырады.

Үстіңгі жақтың әрбір жартысы ұсақ премаксилладан, ұзын slen­der гайкадан және төртбұрыштан тұрады. Квадратожугалдың артында төртбұрыш деп аталатын өте кішкентай Y-тәрізді тірек сүйек бар. Қалған екі тірек сүйектері - төбе және таңдай. Палатина таяқша тәрізді және жоғарғы жақсүйекті сфенетма тәрізді сүйекпен байланыстырады.

Төменгі жақ екі жартыдан тұрады және жартылары алдыңғы жағынан байлам арқылы біріктірілген (7.6А-сурет). Әрбір жартысы Meckel's шеміршектен жасалған және үш сүйектен тұрады, тіс, бұрыштық және ментомеккельді. Angulos­plenial артқы бөлігі жоғарғы жақпен буын жасайды. Бақаның жоғарғы және төменгі жақтары тіссіз. Бақалардың үстіңгі жақ сүйектері кішкентай конустық тістерді қоршайды.

Гиоид аппараты негізінен ауыз қуысының түбін ұстап тұратын шеміршекті құрылым болып табылады (7.6В-сурет). Ол сондай-ақ тілді бекітуге арналған тірек қаңқаны құрайды. Гиоидтың денесі аппараттың негізгі массасын құрайды.

There are two pairs of prolongations (or horns) from the body of hyoid apparatus. The anterior pair are longer and extend up to the auditory capsules. These are called anterior cornua.

Similar pair on the posterior side are known as posterior cornua which enclose the laryngotracheal chamber.

The vertebral column (Fig. 7.7A) is composed of nine vertebrae and a terminal rod-like structure, called urostyle (oura=tail and style=rod).

A typical vertebra has a solid cylindrical part, known as centrum. The centrum is procoelous, i.e., the centrum is concave anteriorly and convex posteriorly (Figs. 7.7 C1, C2). On the dorsal side, the cen­trum bears a ring-like neural arch which encloses the neural canal. The roof of the neu­ral arch possesses a median elevation known as neural spine. In the lateral side the neural arch carries transverse processes. The articula­ting processes are present on the neural arch.

The anterior pair of processes are known as prezygapophyses and the posterior pair are called postzygapophyses (singular—postzygapophysis). All the vertebrae excepting the first and the last one have typical structural construction. But in frog, the eighth vertebra is provided with amphicoelous central, i.e., both the ends of a centrum are concave.

First vertebra or atlas:

It articulates with the occipital condyles of the skull. It is ring-like in appearance (Fig. 7.7B). The transverse pro­cesses and the prezygapophyses are absent. Anteriorly it possesses two concave facets which fit with the paired occipital condyles of the skull. The centrum is greatly reduced.

This vertebra is peculiar and has two-rounded condyles on the poste­rior side of the centrum for articulation with the anterior paired concavities of the urostyle. The transverse processes are stout, fan-shaped (Fig. 7.7 D1, D2) and articulate with the pelvic girdle. The postzygapophyses are absent. The ninth vertebra is also known as sacral verte­bra. In frog, the transverse processes are not fan shaped but are cylindrical.

The urostyle is a long slender rod-like structure (Fig. 7.7 E1, Е2) and is formed by the fusion of a number of vertebrae.

It has a pair of concave cavities at its anterior end for articulating with the paired posterior convexi­ties of the ninth vertebra. It has a mid-dorsal neural crest. A very narrow hole is present throughout the urostyle which represents the reduced neural canal. Through this canal passes the filum terminale of the spinal cord.

Аппендикулярлы қаңқа:

The skeletal frame of the paired limbs and the girdles constitute the appendicular skele­ton (Fig. 7.8).

The pectoral girdle consists of two symmetrical halves. These halves are united at the mid-ventral line but are free dorsally (Fig. 7.8B). This girdle forms a bony framework for encircling the anterior part of the trunk. Each half of the pectoral girdle is made up of a broad dorsally placed and partly cartilaginous plate like structure, known as suprascapula.

Attached to it, there is a strong bone, called scapula. Two rod-like bones are connected with the scapula. The anterior one is called clavicle, while the posterior one is known as coracoid. The clavicle encloses the precoracoid cartilage which is hardly visible. The clavicle and the coracoid are joined with partly overlapping pieces, the epicoracoids.

The space present between these three bones is designated as coracoid fontanella. Just at the junction of the clavicle, coracoid and sca­pula there is a cup shaped depression, called glenoid cavity, into which the head of hume­rus fits. Projecting posteriorly from the united posterior end of the epicoracoid there lies a sternum which has a terminal flattened carti­laginous xiphisternum.

The pelvic girdle is a V- shaped bony structure having a disc-like pos­terior end. The disc is formed by the union of three bony units on each side, the ilium, ischi­um and pubis (Fig. 7.8D). A cavity known as acetabulum is present on each side of the disc. The head of femur fits into this cavity.

The ilia are elongated curved rod-like struc­tures which are attached with the transverse processes of ninth vertebra. They form the anterior and dorsal sectors of the disc. Two pubes (Singular—pubis) are represented by a triangular cartilage on the ventral side of the disc. The posterior sectors of the disc are formed by the ischium.

There are two forelimbs and each forelimb is composed of several long bones arranged end to end (Fig. 7.8A). The first one in the series is called humerus whose mid­dle region is slightly curved. The proximal end is termed as the head of the humerus which fits with the glenoid cavity of the pectoral girdle. The distal end carries a pulley-like trochlea.

A prominent crest, called deltoid ridge, is exten­ded from the head to the middle region of the humerus. The second in the series is the radio- ulna formed by the fusion of two separate bones, radius and ulna, the anterior end of the radio-ulna is concave and fits with the trochlea of the humerus. The proximal end is drawn out into an olecranon process.

The distal end is flattened to give attachment of six carpal bones which are arranged in two rows. Four slender rod-like bones, called meta­carpals, are connected with the digits. There are four digits. The third and fourth digits have three phalanges and the first and second have two phalanges.

The hind limbs, like the fore­limbs, are also paired structures. Each is made up of series of long bones (Fig. 7.8C), The proximal one is the femur which is gently curved. The anterior end of the femur is round­ed to form the head of the femur and the pos­terior end is slightly flattened to form the condyle. The next part is known as tibiofibula formed by the fusion of two bones, the tibia and fibula.

Both the ends of the tibiofibula are expanded to give articulation with the condyle of the femur anteriorly and with the tarsal bones distally. The tarsal bones are arranged in two rows. The proximal tarsals are the astra­galus and calcaneum. These are elongated structures and are slightly curved outward. Both the astraglaus and calcaneum are joined with one another at both ends.

The distal tarsals are composed of two or three small bones. The foot is constituted of five metatarsals. There are five digits having vari­able number of phalanges.

The first and sec­ond digits have two phalanges, the third and fourth have four phalanges and in the fifth there are three phalanges. A bony projection made up usually of two small bony nodules is present on the outer side of the hallux. This structure is known as the pre-hallux or calcar.

The coelom is a large and undivided cav­ity. The internal organs or viscera are lodged in the coelom. The coelom is lined by the coelomic epithelium, called peritoneum. The peritoneum also encircles the alimentary canal and other organs.

These visceral organs are suspended to the body wall by fan-shaped folds, called mesenteries. The pericardial cavity housing the heart is a coelomic deri­vative which becomes cut off from the main coelom and exists as a separate cavity to house the heart.

The sense organs are the receptors for external stimuli. These are the avenues through which the central nervous system is kept informed of the outside world. Each receptor organ can respond to a particular type of stimulus and produces its own specific sensation.

Receptors for cold, heat, pain and touch are present beneath the epidermis of the skin. These are microscopic in structure and are usually regarded as cutaneous receptors.

These receptors are scattered in the nasal passage. The mucous membrane lining the nasal passage contains peculiar olfactory cells and slender supporting cells. The olfactory cells are connected with nerve fibres from the olfactory nerve and are the actual receptors for smell.

The taste buds present in the tongue and mouth cavity are the recep­tors for taste. Each taste bud is made up of two types of cells, the taste cells and the support­ing cells. The taste buds are located in the tongue in association with minute elevations called papillae.

The eyes are the two very compact photosensitive organs. These organs are lodged in the orbits. Each eye has a spherical body and is usually called eye ball. The eye ball can be rotated inside the orbit within its limit by six extrinsic muscles.

The eye can be protruded by the levator bulbi and can be withdrawn by the retractor bulbi to a certain limit.

The eye ball is composed of three layers arranged in a regular sequence (Fig. 7.21 A).

This is the outer­most layer of the eye ball. It is very tough and thick. It consists of two parts: An anterior trans­parent circular portion, called cornea and an opaque posterior portion, called white of the eye ball. The cornea permits the entry of light rays inside the eye.

The outer surface of the cornea is covered by a thin transparent mem­brane, called conjunctiva. The sclera is com­posed of cartilage and fibrous tissue and gives protection to the delicate parts of the eye.

(b) Uvea or middle layer:

This layer is divided into three parts:

The choroid part is a highly vascular pigmented layer. At the ante­rior end and just behind the cornea, the choroid is modified to form a circular pigmen­ted disc, called iris. The iris contains an aperture at the centre which is known as pupil.

The iris acts as a diaphragm and contains circular and radial muscle fibres which help the pupil to contract or dilate. Excepting the pupil, the eye ball is totally light-proof. The iris regulates the entry of light into the eye ball. Just behind the iris, there are suspensory ligaments which keep the lens in position.

The retinal layer forms the innermost and the light sensitive screen of the eye. It contains two types of photosensitive cells, called rods and cones. The cones are primarily concerned with the colour vision in bright light and the rods are chiefly useful in colourless vision at low light intensities. The photosensitive cells are connected with the nerve fibres of the optic nerve.

A crystalline lens is situated just behind the pupil and is kept in position by suspen­sory ligament. The lens divides the cavity of the eye into two chambers. The anterior cham­ber between the lens and the cornea is filled up with a watery fluid, the aqueous humor and the posterior one behind the lens is filled up with a transparent jelly-like substance, the vitreous humor.

Just at the point of entry of the optic nerve into the retinal layer there is a depression, known as blind spot, where no image is formed. Two muscles, one dorsal and the other ventral, are connected with the sus­pensory ligament of the lens and with the cornea.

These muscles are known as protrac­tor lentis. Contraction of the protractor lentis draws the lens closer to the cornea and when relaxed the lens is pushed away from the cornea.

Light rays, on the way through cornea, pupil and the lens, are con­verged to the retinal layer. In the retinal layer an inverted and reduced image is formed which is transmitted to the brain via the optic nerves. This inverted image is translated into a corrected one by the brain. Adjustment of the image (accommodation) on the retinal layer is done by the forward and backward move­ments of the lens by the protractor lentis.

The photochemical basis of image for motion relates that the vision depends upon the photosensitive pigments present in the photosensitive cells. Visual purple (rhodopsin) is abundant in the rods and visual violet (iodopsin) is present in the cones.

The synthe­sis of both these pigments depends upon the presence of vitamin A. The pigments are decomposed by the light and various products are produced which can create impulses in the photoreceptor cells of the retina.

Two types of vision are encountered in animals one is the binocular vision which means that the two eyes can be focused on the same object and the other is the monocu­lar vision when each eye has a different visual field. In toad, the vision is monocular, because eyes laterally placed and cover different visual areas.

Receptors for hearing and balancing:

The ears sub-serve dual functions, hearing and balancing. The ear of toad consists of three parts: the external ear, the middle ear and the internal ear. The external ear is represented by a tightly stretched membrane, called tympa­num. The middle ear is a tube like cavity. The cavity of the middle ear is in communication with the buccal cavity by Eustachian tube.

Presence of the eustachian tube equalised the atmospheric pressure on the two sides of the tympanum. A bony rod, the columella con­nects the tympanum with the membranous par­tition separating the middle and the internal ear. The internal ear is represented by the membranous partition separating the middle and the internal ear.

The internal ear is repre­sented by the membranous labyrinth which is enclosed by the auditory capsule (Fig. 7.21 B). The membranous labyrinth floats in a fluid, known as perilymph and the cavity of the labyrinth is filled with another fluid, known as endolymph. The auditory capsule is sealed from all sides by a membranous partition. Membranous labyrinth is made up of two chambers. The upper chamber is called utriculus and the lower one is the sacculus.

The utriculus gives out narrow tubular semicircular canals (Fig. 7.21C). There are three semicircu­lar canals, one is horizontal in position and the other two are vertically disposed. All the three semicircular canals are arranged at right angles with one another. Both the ends of the semicir­cular canals open into the utriculus. Each canal bears an ampulla at its one end only.

The sac­culus produces a short projection, called lagena. Patches of sensory receptors are present in the inner wall of the membranous labyrinth. Each patch is composed of sensory cells and supporting cells. Receptor cells are connected with the nerve fibres from the auditory nerve.

Sound waves direct­ly impinge upon the tympanum and the vibra­tions are conveyed by the columella to the perilymph. From the perilymph, the vibrations are carried to the endolymph and thus stimu­late the sensory cells of the sacculus and lagena. The impulses are transmitted to the brain through the auditory nerves and are per­ceived as sound in the brain.

Mechanism of balancing:

The semicircular canals maintain the equilibrium of the body. Calcareous particles (otoliths) present inside the semicircular canals strike upon the bristles of receptor as the animals lose the balance. Besides, the semicircular canals are arranged in such a fashion, that these can easily detect changes of the centre of gravity during move­ment.

According to Noble (1931), the voice of toads and frogs is to attract mates. Wellman (1917) observes that in case of American Toad, the voice of male has a strong influences in attracting of the females. The vocalization of male Bufo melanostictus can be classified into 2 types.

а. Advertisement call:

Before amplexus, one of the males begins to croak with low-pitch which is quickly followed by some other males in the breeding site area. This call con­tinues until the females approach closely. The call is made up of a series of identical notes.

During amplexus, males often produce a guttural croak with high pitch whose duration is very short.

Territorial calls func­tion as spacing mechanisms among males and are most common among species that have prolonged breeding seasons. In B. melanostictus (Fig. 7.24), one of the males begins a single note call, is followed quickly by other males in the same breeding ground area, to form a chorus.

If one of the croakers stops, others will gradually stop their croaking. This call is used as advertise­ment to attract the females for mating.

Common toads (B. melanostictus) when escape from their enemies, rarely croak or chirp. But when their predators like snakes try to swallow by seizing their hind legs or mid­dle part of body, they produce a screaming sound.

9. Life History of Toad:

Many amphibians maintain a typical biphasic life-history pattern. Adults visit to breeding ponds, deposit eggs, and return to terrestrial habitats. The life-history of toad is very much complicated and may be discussed in follow­ing points.

Breeding habits:

Breeding of Bufo melanostictus takes place from December to September coinci­ding with the pre-monsoons, monsoons and post-monsoons. Heyer (1973) mentioned that the highest reproductive activity takes place at the beginning of the rainy season.

After a heavy shower of rainfall, the males call can be heard at the bank of ponds, ditch­es and near a stagnant rain water pool of the land. Mating call could be defined as a short peep.

On hearing the mating call, the female approaches, several males scramble around her and begin to ride on the back of the female. But most of them become unsuccessful due to their joint struggling to ride. Lastly, one of them becomes successful and holds-firmly by his fore and hind limbs (Fig. 7.25).

When axillary amplexus begins, the female moves in the water for egg laying. During the breeding season sexual dimorphism is prevalent. Males possess black vocal sac and nuptial thumb-pad at each ironer most finger of the hand. McCann (1928) reported one instance of amplexus in captivity which was continued for 21 days. Daniel (1963) observes that the species is a prolific breeder.

A single female may lay over a thousand eggs in any convenient patch of water. Several workers have reported that amphi­bian breeding season in India and other tropical countries is normally between May and August (during the monsoon period). But the author of 6th edition has observed that the breeding of Bufo melano­stictus takes place in winter months (December-January) in Southern Bengal if rain happens.

Structure of germ cells:

The eggs are sphe­rical cells. Each egg has a blackish animal pole and a whitish vegetal pole. The animal pole is full of protoplasm and the vegetal pole is full of yolk. Such a type of egg is called telolecithal type. Each egg is surrounded by vitelline membrane.

The egg gets a coating of jelly-like albumen while passing through the convoluted part of the oviduct. The spermato­zoa are highly specialised cells with an oval head containing nucleus, a short neck having centrosome and a long wavy protoplasmic tail.

Union of male and female gametes takes place externally, i.e., ferti­lization is external. The female toads lay their pigmented eggs in quiet water inside the weeds or around the stem, leaves within a translucent slimy tube, and the male discharge their spermatozoa or milt over the eggs as they are expelled.

Daniel (1963) reported that in the absence of plants the eggs are laid in long strings at the bottom of the pond or stream.

The outer membrane of the egg gives an impasse to one sperm after which the outer membrane becomes impervious to other sperms. Only the head portion of the spermatozoa enters into the cell-body of ovum and the tail is left out.

The sperm nucleus is called male pro-nucleus, and the egg nucleus is known as female pro-nucleus. During fertilization, the male and female pronuclear fuse to form a single nucleus. The egg, thus fertilized, is known as Zygote.

Embryonic development:

The zygote undergoes rapid divisions known as cleavage (or segmentation) and results in the production of a large number of blastomeres (Fig. 7.26). The cells now arrange to form a cellular ball, known as blastula.

Now the blastula enters into a complicated stage, known as gastrula and the process is known as gastrulation. The gastrulation is essentially a process of cell movement when the different cells take up their respective position for future differen­tiation.

During this process three primary germinal layers:

(c) Endoderm are differentiated.

All the structures of the adult are developed out of these three primary germinal layers. After about two weeks a small embryo is seen moving and wriggling. The developing embryo gets nourishment from the yolk and eventually hatches as the tadpole larva.

The larvae spend in aquatic medium for various amounts of time depending on hydro period, thermal range, predation, competition and other related factors. Fig. 7.27 illus­trates the larval development and metamor­phosis of toad.

Their main enemies are birds, and the snakes – the greatest enemies in India are striped keelback (Amphiesma stolata), check­ered keelback water snake (Xenochropis piscator), rat snake (Ptyas mucosus), Indian spectacled cobra (Naja naja naja), saw-scaled viper (Echis carinatus), Indian monoceled cobra (Naja naja kaouthia) and flying snake (Chrysopelea ornata).

The wheels of bicycles, rickshaws and automobiles may be considered a great enemy of the toads. The recent but most dangerous – the effluents of industries are destroying their breeding grounds, their larvae and the abodes of their adults.

The population is gradually declining, though not alarmingly in the country. Due to heavy use of insecticides, filling up of the breeding grounds for human habitation, sewage pollutants, conversion of low land plots and small water bodies for housing deve­lopments, their breeding sites are on the way of destruction.

Another major factor is the use of B. melanostictus in the school and college laboratories for dissection purposes. In this connection, thousands and thousands of toads are killed every year in India.

These causal factors are also responsible for the decline of population in Rana tigerina and R. hexadactyla. It was estimated that in 1979 India earned 4.7 million dollar from the export of frog’s legs (Rana tigerina and R. hexadactyla), despite the ban on the export of frog’s legs in 1977 by the Indian Government.

As an adult frog and toad con­sume mostly insects, approximately its own weight every day, it can be estimated that 5,000 tonnes of toads and frogs would eat about 4,50,000 tonnes of food, mainly insects in over 90 days period.

So it can be conclu­ded safely that the killing of vast number of toads and frogs must lead to an innumerable increase in- the pest population. The insecti­cides are then used to the insect infected crops, which in turn pollute environment and upset the ecological balance.


How did frogs evolve?

Frogs evolved from ancestors that looked like living salamanders which themselves look like lizards with smooth moist skins instead of dry scaly skins. Frogs probably evolved in the Triassic period, more than 200 million years ago. The first fossil that everyone agrees is almost certainly a frog is Triadobatrachus from the Lower Triassic in Madagascar. The Lower Triassic was approximately 240 to 245 million years ago. But imagine how difficult it is to identify the “first” of any kind of plant or animal. You need a fossil that shows the critical feature of that group of animals. What part of a frog do you think you would need to tell that it was a frog. One tooth? One toe bone? A leg bone?

Frogs evolved from ancestors that looked like living salamanders which themselves look like lizards with smooth moist skins instead of dry scaly skins. Frogs probably evolved in the Triassic, more than 200 million years ago. The first fossil that everyone agrees is almost certainly a frog is Triadobatrachus from the Lower Triassic in Madagascar. The Lower Triassic was approximately 240 to 245 million years ago. But imagine how difficult it is to identify the “first” of any kind of plant or animal. You need a fossil that shows the critical feature of that group of animals. What part of a frog do you think you would need to tell that it was a frog. One tooth? One toe bone? A leg bone?


Frog - Evolution

The origins and evolutionary relationships between the three main groups of amphibians is hotly debated. A molecular phylogeny based on rDNA analysis dating from 2005 suggests that salamanders and caecilians are more closely related to each other than they are to frogs and that the divergence of the three groups took place in the Paleozoic or early Mesozoic before the breakup of the supercontinent Pangaea and soon after their divergence from the lobe-finned fish. This would help account for the relative scarcity of amphibian fossils from the period before the groups split. Another molecular phylogenetic analysis conducted about the same time concluded that lissamphibians first appeared about 330 million years ago and that the temnospondyl-origin hypothesis is more credible than other theories. The neobatrachians seemed to have originated in Africa/India, the salamanders in East Asia and the caecilians in tropical Pangaea. Other researchers, while agreeing with the main thrust of this study, questioned the choice of calibration points used to synchronise the data. They proposed that the date of lissamphibian diversification be put in the Permian, rather less than 300 million years ago, a date that is in better agreement with the palaeontological data. A further study in 2011 using both extinct and living taxa sampled for morphological as well as molecular data came to the conclusion that Lissamphibia is monophyletic and that it should be nested within Lepospondyli rather than within Temnospondyli. The study postulated that Lissamphibia originated no earlier than the late Carboniferous, some 290 to 305 million years ago. The split between Anura and Caudata was estimated as taking place 292 million years ago, rather later than most molecular studies suggest, with the caecilians splitting off 239 million years ago.

In 2008, a fossil of Gerobatrachus hottoni, a stem anuran with many salamander-like characteristics, was discovered in Texas. It dated back 290 million years and was hailed as a missing link, a common ancestor of frogs and salamanders. It seemed to indicate that frogs and salamanders are more closely related to each other than they are to caecilians. Before that, the earliest known proto-frog was Triadobatrachus massinoti, from the 250 million-year-old early Triassic of Madagascar. Its skull is frog-like, being broad with large eye sockets, but the fossil has features diverging from modern frogs. These include a longer body and more vertebrae. The tail has separate vertebrae unlike the fused urostyle or coccyx found in modern frogs. The tibia and fibula bones are also separate, making it probable that Triadobatrachus was not an efficient leaper.

Salientia (Latin salere (salio), "to jump") is a stem group including modern frogs in the order Anura and their close fossil relatives the "proto-frogs" (e.g., Triadobatrachus және Czatkobatrachus). The common features possessed by the "proto-frogs" in the Salientia group include fourteen presacral vertebrae (modern frogs have eight or nine), a long and forward-sloping ilium in the pelvis, the presence of a frontoparietal bone and a lower jaw without teeth. The earliest frog fossil that falls into the anuran lineage proper, Prosalirus bitis, lived in the early Jurassic. It was discovered in 1995 in the Kayenta Formation of Arizona and dates back to the Early Jurassic epoch (199.6 to 175 million years ago), making Prosalirus somewhat more recent than Triadobatrachus. Like the latter, Prosalirus did not have greatly enlarged legs but had the typical three-pronged pelvic structure of modern frogs. Unlike Triadobatrachus, Prosalirus had already lost nearly all of its tail and was well adapted for jumping.

The earliest known "true frog" is Vieraella herbsti, from the Early Jurassic. It is known only from the dorsal and ventral impressions of a single animal and was estimated to be 33 mm (1.3 in) from snout to vent. Notobatrachus degiustoi from the middle Jurassic is slightly younger, about 155–170 million years old. The main evolutionary changes in this species involved the shortening of the body and the loss of the tail. It is likely that the evolution of modern Анура was complete by the Jurassic period. Since then, evolutionary changes in chromosome numbers have taken place about twenty times faster in mammals than in frogs, which means that speciation is occurring more rapidly in mammals.

An early, well-preserved fossil of Sanyanlichan, which lived 125 million years ago, was found in China in 2001. It had all the characteristics of modern frogs but there were nine presacral vertebrae in its backbone instead of the eight found in present-day species. It is believed to be the ancestor of modern discoglossid frogs such as the midwife toad (Alytes) and the fire-bellied toad (Bombina). Frog fossils have been found on all continents except Antarctica but biogeographic evidence suggests they also inhabited that continent in an earlier era when the climate was warmer.

A cladogram showing the relationships of the different families of frogs in the clade Anura can be seen by clicking "Show" on the right. This diagram, in the form of a tree, shows how each frog family is related to other families, with each node representing a point of common ancestry. It is based on Frost т.б. (2006) and Heinicke т.б. (2009).


Корольдік қоғам шығарған. Барлық құқықтар сақталған.

Анықтамалар

. 2007 Correlates of diversification in the plant clade Dipsacales: geographic movement and evolutionary innovations . Ам. Нат. 170, S28–S55. (doi:10.1086/519460) Crossref, PubMed, ISI, Google Scholar

Drummond CS, Eastwood RJ, Miotto STS, Hughes CE

. 2012 Multiple continental radiations and correlates of diversification in Люпинус (Leguminosae): testing for key innovation with incomplete taxon sampling . Жүйе. Биол. 61, 443–460. (doi:10.1093/sysbio/syr126) Crossref, PubMed, ISI, Google Scholar

Ruta M, Pisani D, Lloyd GT, Benton MJ

. 2007 A supertree of Temnospondyli: cladogenetic patterns in the most species-rich group of early tetrapods . Прок. R. Soc. Б 274, 3087–3095. (doi:10.1098/rspb.2007.1250) Link, ISI, Google Scholar

Roelants K, Gower DJ, Wilkinson M, Loader SP, Biju SD, Guillaume K, Moriau L, Bossuyt F

. 2007 Global patterns of diversification in the history of modern amphibians . Прок. Натл Акад. Ғылым. АҚШ 104, 887–892. (doi:10.1073/pnas.0608378104) Crossref, PubMed, ISI, Google Scholar

Pramuk JB, Robertson T, Sites JW, Noonan BP

. 2008 Around the world in 10 million years: biogeography of the nearly cosmopolitan true toads (Anura: Bufonidae) . Глоб. Экол. биогеогр. 17, 72–83. Google ғалымы

Sun J, Ni X, Bi S, Wu W, Ye J, Meng J, Windley BF

. 2014 Synchronous turnover of flora, fauna, and climate at the Eocene–Oligocene Boundary in Asia . Ғылым. Реп. 4, 7463. (doi:10.1038/srep07463) Crossref, PubMed, ISI, Google Scholar

2015 Bayesian evolutionary analysis with BEAST , б. 260. Cambridge, UK : Cambridge University Press . Google ғалымы

. 2017 bModelTest: Bayesian phylogenetic site model averaging and model comparison . BMC Evol. Биол. 17, 1–11. (doi:10.1186/s12862-017-0890-6) Crossref, PubMed, ISI, Google Scholar

2016 Spatiotemporal diversification of the true frogs (genus Рана): a historical framework for a widely studied group of model organisms . Жүйе. Биол. 65, 824–842. (doi:10.1093/sysbio/syw055) Crossref, PubMed, ISI, Google Scholar

. 2003 Evolution of anuran assemblages in the Tertiary and Quaternary of Europe, in the context of palaeoclimate and palaeogeography . Amphib-Reptil. 24, 133–167. (doi:10.1163/156853803322390408) Crossref, ISI, Google Scholar

. 2014 Model selection in historical biogeography reveals that founder-event speciation is a crucial process in island clades . Жүйе. Биол. 63, 951–970. (doi:10.1093/sysbio/syu056) Crossref, PubMed, ISI, Google Scholar

. 2015 TESS: an R package for efficiently simulating phylogenetic trees and performing Bayesian inference of lineage diversification rates . Биоинформатика 32, 789–791. (doi:10.1093/bioinformatics/btv651) Crossref, PubMed, ISI, Google Scholar

Oliver LA, Prendini E, Kraus F, Raxworthy CJ

. 2015 Systematics and biogeography of the Hylarana frog (Anura: Ranidae) radiation across tropical Australasia, Southeast Asia, and Africa . Мол. Филогенет. Эволюция. 90, 176–192. (doi:10.1016/j.ympev.2015.05.001) Crossref, PubMed, ISI, Google Scholar

Wiens JJ, Sukumaran J, Pyron RA, Brown RM

. 2009 Evolutionary and biogeographic origins of high tropical diversity in Old World frogs (Ranidae) . Эволюция 63, 1217–1231. (doi:10.1111/j.1558-5646.2009.00610.x) Crossref, PubMed, ISI, Google Scholar

. 2004 Historical biogeography, ecology and species richness . Trends Ecol. Эволюция. 19, 639–644. (doi:10.1016/j.tree.2004.09.011) Crossref, PubMed, ISI, Google Scholar

Bouilhol P, Jagoutz O, Hanchar JM, Dudas FO

. 2013 Dating the India–Eurasia collision through arc magmatic records . Earth Planet. Ғылым. Летт. 366, 163–175. (doi:10.1016/j.epsl.2013.01.023) Crossref, ISI, Google Scholar

т.б. 2013 Evolutionary processes of diversification in a model island archipelago . Анну. Rev. Ecol. Эволюция. Жүйе. 44, 411–435. (doi:10.1146/annurev-ecolsys-110411-160323) Crossref, ISI, Google Scholar

Yumul GP, Dimalanta CB, Marquez EJ, Queaño KL

. 2009 Onland signatures of the Palawan microcontinental block and Philippine mobile belt collision and crustal growth process: a review . J. Asian Earth Sci. 34, 610–623. (doi:10.1016/j.jseaes.2008.10.002) Crossref, ISI, Google Scholar

Brown RM, Su YC, Barger B, Siler CD, Sanguila MB, Diesmos AC, Blackburn DC

. 2016 Phylogeny of the island archipelago frog genus Sanguirana: another endemic Philippine radiation that diversified ‘Out-of-Palawan’ . Мол. Филогенет. Эволюция. 94, 531–536. (doi:10.1016/j.ympev.2015.10.010) Crossref, PubMed, ISI, Google Scholar

McQuarrie N, Van Hinsbergen DJJ

. 2013 Retrodeforming the Arabia–Eurasia collision zone: age of collision versus magnitude of continental subduction . Геология 41, 315–318. (doi:10.1130/G33591.1) Crossref, ISI, Google Scholar

. 2003 Significant southern ocean warming event in the late middle Eocene . Геология 31, 1017–1020. (doi:10.1130/G19800.1) Crossref, ISI, Google Scholar

Beard KC, Qi T, Dawson MR, Wang B, Chuankuei L

. 1994 A diverse new primate fauna from middle Eocene fissure-fillings in southeastern China . Табиғат 368, 604–609. (doi:10.1038/368604a0) Crossref, PubMed, ISI, Google Scholar

т.б. 2012 Late Middle Eocene primate from Myanmar and the initial anthropoid colonization of Africa . Прок. Натл Акад. Ғылым. АҚШ 109, 10 293–10 297. (doi:10.1073/pnas.1200644109) Crossref, ISI, Google Scholar

. 1994 Biology of amphibians . Baltimore, MD : Johns Hopkins University Press . Google ғалымы


Бейнені қараңыз: БАҚА-БАҚА ӨЛЕҢ (Қаңтар 2022).