Ақпарат

Неліктен ұтқырлық пен фотосинтез арасында дихотомия бар сияқты?


Кем дегенде, неғұрлым күрделі организмдер арасында мен фотосинтезді қамтитын жоғары мобильді түрлердің (жануарлар сияқты) кез келген мысалдарын елестете алмаймын. Мүмкін мен білмейтін мысалдар бар шығар, бірақ бұл өте сирек сияқты.

Мұның жақсы себебі бар ма, әлде бұл эволюцияның жай ғана мүмкіндігі ме?

Мен фотосинтез мобильді түрлердің салыстырмалы түрде жоғары метаболизмі үшін жеткілікті энергияны қамтамасыз етпейтінін болжауға болады; бірақ сонда да байқалатын сияқты қатаң дихотомиядан гөрі, фотосинтездейтін түр үшін ұтқырлықтың кейбір деңгейі әлі де «тұрарлық» болатын «тәтті нүкте» болуы керек сияқты, сондықтан мен бұл түсініктемені қанағаттанарлықсыз деп санаймын. . Жануарлар үшін аз ғана себеп бар сияқты емес фотосинтезді жаттықтыру, тек тамақ ішу үшін Аздау олар онсыз қажет емес.


Қозғалмалы түрлердің энергияға деген қажеттіліктерінің айырмашылығы фотосинтезді олар үшін бастапқы энергия өндірудің жарамсыз түрі етеді.

Өсімдіктер отырықсыз болғандықтан, олардың энергия тұтыну көрсеткіштері төмен. Өсімдіктердің шамамен тыныс алуы бар: фотосинтез жылдамдығы 0,35-0,9, бұл кестеде көрсетілген (үлкейту үшін басыңыз):

Энергияны тұтыну жылдамдығы 1-ден асқаннан кейін, организмдер, анықтамасы бойынша, енді толық автотрофтар болмайды, өйткені олар энергияны балама көздерден алуы керек. Сондықтан күн сәулесінің салыстырмалы төмен энергиясы энергияға көбірек мұқтаж қозғалатын жануарлардың фотосинтез арқылы толық өмір сүруін мүмкін емес етеді.


Неліктен мобильді болу керек? Күнге еру керек пе?

Өсімдіктер қозғалмалы. Олардың тұқымдары. Бізде басқа өсімдіктерде тіршілік ететін өсімдіктер бар.

Күнде оларда дақ пайда болғанымен, қозғалу сіздің жағдайыңызды міндетті түрде жақсартпайды, қозғалыссыз болу және аумақты қорғау. (Бойы өсіп, тамыры тереңірек, тәждері кеңейеді)


Сіздің «жоғары мобильді» анықтамаңызға байланысты фотосинтез жасай алатын жоғары қозғалмалы жануардың кем дегенде бір түрі бар:

Теңіз қойлары? Бұл сүйкімді теңіз балдыры фотосинтез жасай алатын балдырларды көп жейді

Бір қызығы, бұл жануар өзінің хлоропластын шығармайды.


Фотосинтездейтін және өте қозғалмалы бір жасушалы эукариоттар бар. Олардың көпшілігі Chlorophyta филімде. Төменде айтылған бұл зерттеу және ақуыз өндіру үшін пайдаланылады және қараңғыда органикалық қосылыстарды жеу арқылы өмір сүре алады. Зертханада оларды өсіретін шағын контейнерлерді араластырудың қажеті жоқ - олар өздерін жарыққа қарай жылжытады.

https://kk.wikipedia.org/wiki/Chlamydomonas_reinhardtii


Уақыт бойынша органикалық көміртегі айналымының материалдары мен жолдары

Атмосфера, мұхиттар, континенттер және мантия су қоймалары арқылы органикалық көміртектің айналымы Жердің ерекше белгісі болып табылады. Геологиялық уақыт ішінде бұл коллекторлар арасындағы химиялық алмасу олардың молекулалық құрылымдары мен реактивтілігімен ерекшеленетін көміртекті материалдардың алуан түрлілігін түзді. Бұл реактивті күрделілік беткі және терең, қысқа мерзімді және ұзақ мерзімді органикалық көміртегі циклі арасындағы канондық дихотомияға қарсы тұрады. Ескі және отқа төзімді көміртекті материалдар литосферамен шектелмейді, бірақ жер бетіндегі ортада барлық жерде кездеседі, ал литосферада өте реактивті болуы мүмкін тотықсыздандырылған көміртектің әртүрлі формалары бар. Органикалық көміртегі айналымын жүргізетін биологиялық және геологиялық жолдар осы өзгерістердің синтезінен уақыт өте өзгерді, бірақ органикалық көміртекті өндіру үшін биосфера қажет болғанымен, оның литосфераға экспортталуын қамтамасыз ету үшін өлім қажет және графитизация маңызды болып табылады. қатты Жерде ұзақ мерзімді тұрақтандыру үшін. Органикалық көміртегі айналымының жанама өнімдерінің қатарына органикалық көміртектің литосфералық массивтік қоймасының жиналуы, атмосферада диотектің жиналуы және жердегі биосфераның көтерілуі жатады. Беттік атмосфералық реакцияларды қозғаудан басқа, бос диоттегі органикалық көміртекті өндіру және тыныс алу үшін жаңа метаболикалық жолдардың эволюциясына мүмкіндік берді. Фотосинтез эволюциясынан фанерозойдағы биоминерализацияның кеңеюіне дейін органикалық көміртегі айналымына бейорганикалық бақылау әртараптандырылып, биосфера мен геосфера арасындағы байланысты нығайтты.


Кіріспе

- 1 -

Тіл өмір емес, ол өмірге бұйрық береді.
Өмір сөйлемейді, тыңдайды және күтеді.
— Гил Делез және Феликс Гуаттари Мың қыраттар. (1987: 76)

Жасынан кейін механикалық, the био зейтгеистке қайта кіреді. 80-ші жылдардағы кибернетика және хакерлер мәдениеті, 90-шы жылдардағы «желі қоғамы», 2000-шы жылдардағы нүктелік көпіршік және Web 2.0 метадеректерінің «ұзын құйрығы» эволюцияны белгіледі. сандық филум. Соңғы онжылдықта күштердің әртүрлі контурбациясы - климаттың өзгеруі және энергетикалық дағдарыс, «поп-генетика» және ГМО-ға қарсы наразылықтар, биотерроризм истериясы және биоэтикалық крест жорықтары - тірілерге қатысты жаңа эпистеманы тудыра бастады. Бұл технологиялық дискурсқа да әсер етті. Егер, Мишель Фуконың пікірінше, қазіргі биосаясат популяцияларды басқару және дене тәртібі туралы болса, онда Екінші дүниежүзілік соғыстан бастап микроскопиялық масштабтың айналасында жаңа қызығушылық пайда болды. био— тіршілік бірлігі ретінде жасушаның айналасы. Мәдени медиаторлар сандық код пен генетикалық код, медиа өнер мен жаңа даулы арасындағы жетіспейтін теориялық тіндерді дамыта отырып, осы ауысымның аралығына жиналды. биоөнер.

Бұл мәдени ауысуға қатысты екі негізгі сұрақ туындайды. Біріншіден: Биологиялық модельдерді медиа-пейзажды экожүйенің жаңа түрі ретінде сипаттау үшін қаншалықты қолдануға болады? Мысалы, «медиа экологиясы» метафорасын қаншалықты дұрыс биологиялық парадигмаға негіздеуге болады? Бұл сұрақтың саяси пікірталас үшін де өзектілігі бар биомиметикалық цифрлық желілерден шабыттанған сандар жаңа саяси концепцияларға қолданыла бастайды: мысалы, постмодерндік ұғымға қолданылатын үйір фигурасын қараңыз. көптік (Хардт және Негри, 2004, сонымен қатар Парикка, 2008 Такер, 2004). Керісінше, екінші сұрақ цифрлық тұрғыдан биологиялық мәселеге қатысты. Егер «код» адам тіліне, компьютерлерге және ДНҚ-ға ортақ әмбебап семиотикалық форма болса, биологиялық модельдерге кибернетикалық және цифрлық модельдерді қаншалықты қолдануға болады? тарихы биоинформатика 1950 жылдары ДНҚ ашылғаннан кейін көп ұзамай басталды, ол «цифрлық код» мен «генетикалық код» арасындағы қатаң редукционизмді қамтиды. Экология және биоәртүрлілік саласы үшін жасушалық көбеюді компьютерге негізделген түсінудің салдары қандай?

Схемалық түрде, мәселе - формаларды қалай қолдану керек био -ға техника? Және керісінше, формаларын қалай қолдануға болады техника -ға био? Бірінші сұраққа жауап ретінде бұл эссе біртектілігін тексереді биомиметикалық континуум, Бұл медиа-пейілді биологиялық саланың кеңейтімі ретінде қарастырады (Делеуз және Гуаттари, 1987 тұжырымдалған машина ұғымындағы сияқты). Екінші сұраққа жауап бере отырып, бұл эссе талдайды биоцифрлық континуум, ол екілік кодты Тьюринг машинасынан ДНҚ-ға әмбебап грамматика ретінде қабылдайды, содан кейін оны азайтады био есептелетінге логотиптер. Немесе Келли (2002) өзінің «Құдай – машина» логотиптік манифестінде айтқандай: есептеу барлық нәрсені сипаттай алады, барлық нәрселер есептей алады, барлық есептеулер бір. Бұл эссенің жалпы мақсаты – «медиа экологиясы» түсінігін анықтауға саналы немесе бейсаналық түрде кедергі келтіретін осы екі континуация тұрғысынан нақтылау.

Физикалық, биологиялық, технологиялық және когнитивтік салаларды кесіп өтетін континуумның әртүрлі типологиялары бойынша сырғанау (hyle, bios, techne, logos грек архетиптерінде), бұл эссе жасушаны өмір бірлігі ретінде кодқа қарсы, өмір бірлігі ретінде көрсетуден басталады.. «Генетикалық кодтың» басым парадигмасын өзгерту жасушаның биосаяси өрісін ашу, висцеральды материализмді негіздеу және сайып келгенде, жаңа «биотехнологиялар экологиясын» анықтау үшін қажетті қадам болып саналады.

Мақаланың бірінші бөлігінде генетикалық логоцентризмге бағынбайтын (микроскопиялық) өмірдің парадигмаларын көрсету үшін негізгі «көрінбейтіннің бесиары» ұсынылған. Фрейд, Серрес және Маргулис сияқты авторлар арқылы жасушаның жаңа энергетикалық диаграммасы жетілдірілген, ол үстем партизандық генетикаға қарсы органикалық өмірдің жалпы метаболизміне шақырады.. Код пен энергия арасындағы өлімге әкелетін қарама-қайшылықты жоюға тырысып, мақаланың екінші бөлігі ДНҚ-ны жасушалық дененің жалғасы ретінде таныстырады. Делездің қатпар туралы түсінігі «генетикалық кодты» ешқандай сыртқы грамматиканың араласуынсыз өздігінен органикалық заттардың қатпары ретінде тану үшін қолданылады. Бұл лингвистика мен генетика арасындағы туыстық қатынас Эрвин Шредингердің негізгі кітабынан басталады. Өмір дегеніміз не? дәлірек айтқанда, Шредингердің теріс энтропия түсінігі физикалық, биологиялық, технологиялық және когнитивтік облыстарды құрайтын энтропияның төрт түрлі режимін нақтылау үшін негізгі тұжырымдама ретінде қабылданады.

Делеуз мен Гваттаридің постструктуралистік парадигмасынан шабыттанған бұл эссе соған қарамастан олардың механикалық континуум түсінігіне сынды алға тартады. Жаңа медиа ғалымдары мен белсенділерінің ынтасына қарсы минералды, органикалық, технологиялық және ақпараттық домендерді бір-бірімен оңай салыстыруға, аударуға және біріктіруге болмайды, өйткені олар әртүрлі энтропикалық режимдерге жатады. Осы әртүрлі онтологиялық қабаттар арасында пайда болатын үйкеліс пен энергияның артық жинақталуын тану ғана машиналардың жаңа экологиясын елестетуге мүмкіндік береді.


Неліктен гендерлік сәйкестіктің биологиялық негізі маңызды?

Биологиялық эссенизм (немесе биологиялық детерминизм) - бұл мінез-құлық, қызығушылықтар немесе қабілеттер қоғаммен қалыптасатын емес, биологиялық түрде алдын ала анықталған деген идея. Эссенистік интерпретацияда ерлер мен әйелдердің арасындағы туа біткен айырмашылықтар ‘табиғи’ гендерлік бөліністерге әкеледі – – – – – – – – – – – – – – – – – – – – – – – – – –

Феминистер, фрейдшілер және квир теоретиктері биологиялық эссенциализмге қарсы шықты. Екінші толқын феминистері гендерлік теңсіздіктер мен айырмашылықтар табиғи емес, оның орнына әлеуметтік тұрғыда құрылған деп санайды. Қыздар физикадан ер балаларға қарағанда нашар емес (миы қызғылт және үлпілдек болғандықтан), керісінше, ұлдарға ұсынылатын мүмкіндіктерден жиі бас тартады. Әлеуметтік конструктивистер ерлер мен әйелдер арасындағы байқалған гендерлік айырмашылықтардың әлеуметтік инженериялануының көптеген жолдарын көрсетті. Кейбіреулер жыныстық қатынас тек үйренген мінез-құлық немесе өнімділік екенін алға тартып, бір қадам алға шықты.

Ми күрделі және әлеуметтік конструктивистер, танымал ғылым жазушысы Корделия Файн сияқты, ер адамдар ер адамдық миы бар Марстан, ал әйелдер әйелдік миы бар Венерадан шыққан деген эссенистік пікірлерді негіздейтін жеңілдетілген және нашар ғылымды дұрыс деп тапты.

Гендерлік сәйкестік және ‘транс миының’ неврологиясы

Сонда гендерлік сәйкестік қайда сәйкес келеді?

Кейбір ғалымдар транс адамдар өздерінің тағайындалған жыныстарынан (туған кездегі жынысы) ерекшеленетін, мидың жыныстық диморфты аймақтарының бар-жоғын зерттеп, транс адамдарға неврологиялық бейнелеу зерттеулерін жүргізді.

Жарияланған зерттеу нәтижелері, әдетте, іріктеу мөлшері аз, транс әйелдердің миы цис (транс емес) әйелдің миы сис еркектің миына қарағанда көбірек ұқсас екенін көрсетеді деп түсіндірілді. Мұндай тұжырымдар транс адамдардың бар екендігінің дәлелі ретінде газет тақырыптарында жарияланды.

Мұндай ғылыми зерттеулер мен олардың таяз түсіндірмесі мен бұқаралық ақпарат құралдарында ұсынылуы көптеген трансгендерлік комментаторлардың қатты сынына ұшырады. Сынның өте орынды себептері бар:

  • Бір нақты айнымалы ‘трансность’ анықтай алады деген ұсыныс редуктивті болып табылады және қоғамның, мәдениеттің және тәжірибенің әрбір адамға, соның ішінде ми құрылымына әсер ету жолдарын елемейді.
  • Кез келген зерттеуге адам құқықтарының заңдылығы ретінде сену өте қауіпті – егер зерттеу нәтижелері кейінірек қабылданбаса, бұл құқықтарға не болады?
  • Кез келген миды ер немесе әйел деп оңай жіктеуге болады деген идея қарапайым және тым екілік.
  • Белгілі бір айнымалыны трансноздық диагностикалық тест ретінде пайдалануға болатыны туралы ұсыныс (бұқаралық ақпарат құралдарында зерттеулердің дұрыс емес ұсынылуы арқылы жасалды) адамдарды осындай кез келген сынақты қақпашылар кім транс деп қабылдағанын және кім болуы мүмкін екенін анықтау үшін қолдана алады деген қорқынышты тудырады. қолдаудан бас тартты және құқықтарынан бас тартты. Кез келген мұндай диагностикалық сынақ автономияға, адамдардың өмір тәжірибесіне құрметпен қарауға, өзін-өзі анықтауға және абыройға толығымен қайшы келеді.

Ғылымның саяси түрде қалай қолданылатынынан қорқудың немесе ғылыми деректердің жеңілдетілген интерпретациясын сынаудың бұл себептері толық мағынаға ие және тарихи антецеденттерге ие - мен қорқыныш пен ренішті түсінемін.

Биологиядан бас тарту

Дегенмен, мұндай пікірлер көбінесе бір қадам алға жылжып, тек биологиялық эссенциализмді және БАҚ ұнататын ‘soundbite’ биологияны ғана емес, сонымен қатар биология мен биология арасындағы байланыс туралы кез келген ескертуден бас тартуға көшетін сияқты. гендерлік сәйкестік. Биологияны атауға болмайды мәдениет.

Міне, трансгендер баланың цисгендер (транс емес) ата-анасы ретінде мен өзімді жайсыз сезінемін. Мен мұны ата-анамның көзқарасы бойынша зерттеуге тырысамын.

Әртүрліліктің патологиясы

Көптеген ондаған жылдар бойы психологтар мен психиатрлар ерте жаста – 2 немесе 3 жаста ерекше гендерлік сәйкестікті білдіретін транс балалары туралы хабардар болды.

Жиырмасыншы ғасырдағы негізгі медициналық конвенция, кейбір ерекшеліктерді қоспағанда, гендерлік сәйкестікті биологиялық негіздеудің кез келген мүмкіндігін жоққа шығарды. Содан кейін консенсус трансгендерлік сәйкестендіру адасу, психикалық ауру, ол мүмкін және емделуге тиіс болды.

Жас транс балалар үшін сексология саласында жиі жұмыс істейтін мизогинист ерлер психологтары мен психиатрлары өздерінің назарын анаға аударды.

Кішкентай транс балаларды емдеу және емдеу ананың болжамды зорлық-зомбылығына немесе ананың кемшіліктеріне бағытталған.

Транс ересектердің неліктен транс болғаны маңызды ма?

Адамдардың «адамдардың неліктен транс болғаны маңызды емес пе» дегенін естігенде – адамдардың гендерлік сәйкестікке кез келген биологиялық әсер етуді қорлайтын және қажетсіз деп санайтынын естігенде, менде эмоционалды жауап бар. Мен бұл реакцияны транс балалардың кейбір басқа ата-аналарынан да байқаймын (бірақ бәрібір емес).

Гендерлік сәйкестендірудің ‘биологиялық негізінің’ кез келген мүмкіндігін жоққа шығару тарихи түрде кіші транс балалардың болуын жоққа шығарумен байланысты. Кіші транс балалардың бар болуының жойылуы сансыз қайғы-қасірет туғызды.

Өмірді жақсы көретін транс баланың ата-анасы ретінде бұл мені жынысын өзгертуге немесе өзгертуге жол бермеуге арналған медициналық жүйелерден жарақат алған және институционалдық зорлық-зомбылыққа ұшыраған өткен ондаған жылдардағы (және әлемнің тым көп жерінде бар) транс балалары туралы ойлануға мәжбүр етеді. жеке басын куәландыратын. Жеңілдетілген биологияның жыныстық органдары = жыныс = гендерлік көзқарасы да, феминистік «гендер - әлеуметтік құрылым» мантрасы да кішкентай балалардың транс болуы үшін бос орын қалдырмады. Транс балалар екі теорияға сәйкес келмеді, сондықтан өмір сүре алмады.

Бас тартудың отбасыларға әсері

Кейбір кішкентай балалардың транс болу мүмкіндігін жоққа шығару мені бұл бас тартудың салдары туралы ойлауға мәжбүр етеді. Бұл мені тым жақын ана мен «ұл» байланысы баланың әйел ретінде «қате анықтауына» әкелуі мүмкін деген дәлелсіз теорияға негізделген, транс қыздарынан алыстауға мәжбүр болған аналар туралы ойлауға мәжбүр етеді. Отбасына бұлай жасау қандай нанғысыз қатыгездік.

Мен жұмысына қатты ұнайтын Шон Фэй жақында гендерлік сәйкестікті туа бітті деп есептейтін кез келген пікірмен келіспейтіні және адамдардың неге транс болғаны маңызды емес екенін жазды. CN Лестер, оның жұмысы мен тамаша кітабынан мен көп нәрсені үйрендім, талқыланып жатқан зерттеу туралы есеп беруді сынға алды және Корделия Файнның «Гендерлік адасулар» авторы оқу жұмысын ұсынды.

Бұл ерекше ұсыныс мені жылағым келеді.

Гендер туралы жаңылыстардың кітап ретінде жеңілдетілген биологияны жоққа шығаруында, гендерлік теңсіздіктердің табиғи емес екенін және ерлердің тұраққа тұрақтандыруда жақсырақ емес екенін түсінуде шынайы еңбегі бар. Әзірге мақтауға тұрарлық.

Дегенмен, Корделия Файн биологиялық эссенциализмнің жеңілдетілген биологиясын нюансты және күрделі биологиямен емес, әлеуметтік конструктивизмге бас иеді. Оның жұмысын гендерлік жай ғана ‘жұмыс’ және транс сәйкестіктер жоқ деп дауласатындар әдеттегідей пайдаланады.

Гендер тек қана құрылым, сондықтан «шынайы» емес деген көзқарас кең таралған және өте қауіпті. Бұл көзқарасты ұстанушылар транс ересектерге шыдамдылық танытуы мүмкін – транс ересектер өздерінің сәйкес келмеуіне жауап ретінде ‘жынысты өзгерту’ ’таңдау’ жасады деген қамқорлық жорамалымен. Бірақ әлеуметтік конструктивизмді ұстанушылар транс ересектердің өмір сүруіне қандай да бір дәрежеде шыдамдылық танытуы мүмкін болса да, олар жас транс балаларға мұндай төзімділікке жол бермейді.

Таза әлеуметтік құрылым контингенті ретінде гендер әлеуметтік ықпалды және гендерлік стереотипті транс сәйкестендірудің жалғыз себебі ретінде қарастырады. Олар жас транс-балалардың болуының дәлелді себебін көрмейді.

Осы топтың кейбір шеткі, белсенді трансфобиялық элементтері транс балалардың ата-аналарына өздерінің өшпенділігі мен өтін төгіп, бізді балаларды зорлық-зомбылық жасады деп айыптап, мемлекеттен балаларымызды алып кетуді талап етіп, балаларды «трансформациядан» қорғауды талап етеді.

Cordelia Fine оқуға ұсыныс ерекше жүйкеге әсер етті, өйткені ‘Гендерлік адасулар’ менің отбасыма тікелей әсер етті. Біздің отбасылық досымыз болды, ол транс баланың болуы мүмкіндігін ‘идеологиялық тұрғыдан’ қабылдай алмады. Олар біздің баламыздан және бұл бас тарту арқылы біздің отбасымыздан толығымен бас тартты. Қоштасу қимылында олар бізден «Гендерлік адасушылықтарды» оқуымызды өтінді. Дәл осы кітаптың өзі біздің бұрынғы досымыздың кез келген транс сәйкестілік адасушылық, ал балалық шақтағы адасу ата-ананың зорлық-зомбылығы деген сенімінің ұрығы болды.

Шоқтығым мен ренжігенім арқылы мен сол кезде адам сенгісіз тәкаппарлыққа таң қалдым.Мен қызымды жақсы көрудің орнына ‘Fine’ оқып, жыныстың шынайы емес екенін білуім керек деген ұсыныс. Бұл бірінші ұсыныс емес еді.

Fine’s жұмыс популистік және ең көп сатылатын, және жылдар бойы мен’ве сансыз ұқсас пікірлер ‘жақсы мағына’ тұлғалар. Бұл менің білімсіздігім немесе тұйық адам екендігім емес, мен бұл данышпандарға қарағанда Fine's гендерлік зерттеуді көбірек білемін. Мен ұсынылып отырған теориялық ұстанымды оқыдым, қарастырдым, түсіндім. Алайда Fine итергіштер туралы бұлай айту мүмкін емес. Олардың позициясы (транс-балалар туралы тәжірибесі жоқ адамдардан) транс балалар жоқ, шынымен де болуы мүмкін емес деген болжамға негізделген.

Cordelia Fine-ді оқуға арналған ұсыныс Ұлыбританияның Балалар гендерлік қызметінің веб-сайтында транс балалардың ата-аналарына арналған кеңестің ең басты және орталық бөлігі болып табылады. Мұнда «кейбір балалар транс болып табылады, оны жеңіңіз, мейірімді болуға тырысыңыз» деген түсінікті және өте қажет хабарға орын жоқ. Оның орнына олар «қыздың денесіндегі ұл баланың миы» мен «академиялық психолог доктор Корделия Файн» және «әлеуметтік құрылым ретіндегі гендер» тәжірибесіне негізделген айырмашылықтары бар жеңілдетілген биологиялық эссенциализм арасындағы жалған дихотомияны ұсынады. биологиядан гөрі. Транс баласын қабылдап, сүю керек пе деп ойлайтын ата-аналарға оның орнына жыныстың адасуы туралы оқуға кеңес беріледі.

Ата-аналар мен олардың балалары Ұлыбританиядағы балалардың гендерлік қызметіне жеткенде, егер оларға терең трансфобты клиниканың (транс-балалар мен отбасыларға соншалықты көп билік жүргізетін клиникалар) бірі тағайындалса, олар бірнеше жылдар бойы зерттеу мен сұрақ қоюға төтеп бере алады. гендер туралы ата-ана көзқарастары, өйткені клиникалар гендерлік әртүрліліктің ‘түбір себебін’ зерттейді.

Әлеуметтік конструктивистік көзқарас мені мектеп мұғалімдері мен сынып ата-аналары мен кеңірек қоғамдастық туралы ойлануға мәжбүр етеді, олар бала транс болу үшін «таңдау» жасау үшін тым жас және жасөспірімдік немесе есейгенше күту керек деп санайды. Балаға бақытты балалық шақтан бас тартудың зиянын кім көрмейді?

Транс балам бар десем, бізге күдікпен, дұшпандықпен, тексеріспен қарайтын адамдарды еске түсіреді. Транс болу әлеуметтік жұқпалы болған жағдайда баласын бізден алшақтататын ата-аналардың.

Бұл мені енді біздің отбасымыздың өмірінде жоқ адамдар туралы ойлауға мәжбүр етеді, олар транс баланы ‘әлеуметтік жағдайының дұрыс еместігінен басқа нәрсе ретінде көре алмайды’.

Бұл мені транс балалардың ата-аналарын нысанаға алып, балаларын сүйгені үшін балаларды зорлық-зомбылық жасады деп айыптайтын адамдар туралы ойлауға мәжбүр етеді. Бұл мені транс балаларды біздің мектептерімізден және қауымдастықтардан өшіруді қалайтын жек көретін адамдар туралы ойлауға мәжбүр етеді. Транс балалардың шеттетілгенін, көрінбейтін етіп, басқа балалардан бөлек ұсталғанын қалайды.

Транс балалардың болуы биологиялық эссенциализмнің жеңілдетілген биологиясына да, әлеуметтік конструктивизмге де (гендер – бұл жай ғана спектакль деген идея) қиындық тудырады.

Биологияның рөлі бар ма, жоқ па, кім қызықтырады?

Көптеген адамдар транс болу биологияның ішінара әсер етуі немесе мәдениеттің, қоғам мен тәрбиенің толық қалыптасуына байланысты ма маңызды емес деп санайды. Олар трансформацияның «себебін» анықтау арқылы емес, транс адамдармен танысу арқылы қабылданады деп санайды.

Мен транс ересектер үшін қабылдау біртіндеп пайда болады деп ойлаймын және үміттенемін. Менің ойымша, істер баяу алға жылжуда.

Ал транс балалар ше? Қабылдау және көріну және заңнамалық құқықтардағы табыстар транс балаларды, ең осал, дауысы жоқ балаларды назардан тыс қалдырмауын қалай қамтамасыз етеміз.

Транс ересектердің құқықтарын қорғаушылар тым көп жас транс балалар тақырыбына үнсіз. Көбісі транс балалардың бар екенін түсінбейді немесе білмейді. Басқалары транс балаларды тым қарама-қайшы, тым алауыз деп санайды.

Транс балалар мүлдем көрінбейді. Гендерлік сәйкестік биологиямен емес, тек мәдениет пен тәрбиемен қалыптасады деген әдепкі болжам бар болса да, жас трансгендер балаларды қолдауға құлықсыздық сақталады.

Гендерді тек спектакль деп санайтындар, транс сәйкестіктер әлеуметтік тұрғыда құрылған деп есептейтіндер кішкентай транс балалардың бар екеніне сенбейді.

Транс балаларды өшіру жек көретіндерге өздерін крест жорықшылары ретінде көрсетуге мүмкіндік береді, бұл балаларды әлеуметтік әсер етуден немесе транс болудан құтқарады.

Транс баланың табиғи әртүрліліктің бір бөлігі болу мүмкіндігіне ашық болмағандықтан, олар себеп іздейді. Кішкентай балаларда ата-ана кінәлі. Үлкен балалармен бұл әлеуметтік жұқпалы ауру. Бірінші сценарийде олар балаларды қатыгез ата-анадан алып тастауды жақтайды. Екінші сценарий бойынша олар транс идентификацияны ешқашан атамауды, мектепте қабылдамауды немесе қолдауды сұрайды. Қорқатын және транс балаға қалай әрекет ету керектігін білмейтін ата-аналар үшін конверсиялық терапияға кеңес береді.

Басқа жол

Дегенмен, адамдар трансиенттілікке (күрделі, ретсіз, байланысты емес) биологиялық негіз болуы мүмкін деген идеяға саналарын ашқаннан кейін, транс балалар бар және шын мәнінде әрқашан бар, олар бойынша карталардың бүкіл палубасы бар. трансфобтар өздерінің жек көрушіліктерін қалыптастырады.

Бұл ақыл-ойдың ашылуы мүмкін. Бұл ойдың ашылуы мен дүниетанымның өзгеруі менің басымнан өтті.

Жыныстық сәйкес келмейтін феминист ретінде өскен, сексистік әлеуметтік шектеулер мен күтулерден шаршағандықтан, мен инстинктивті түрде әлеуметтік конструктивистік көзқарасқа тартылдым. Мен ешқашан транс адамды кездестірмедім, бірақ транс адамдардың гендерлік стереотиптерге қызығатыны туралы бейсаналық, жалқау, білімсіз жорамалдар болды. Менің бұрынғы достарым бар, олар әлі де осы дүниетаныммен байланысты.

Көзімді ашқан балалы болу бақыты бұйырғанда дүниетанымым сілкінді. Кіші кезінен қыз болғанын табанды, дәйекті және табанды болатын тағайындалған ер бала.

Менің болжамдарымды қалпына келтіруді үйрену

Алғашында баламды қыз ретінде қабылдауға қатты қиналдым. Мен оған оның қателескенін айттым. Қате.

Мен кішкентай баланың транс болуы мүмкін екеніне сенбедім.

Мен бұл баланың гендерлік нормаларды, сексизмді немесе гетеронормативтілікті түсінуге немесе қабылдамауға тым жас екеніне сенімді болдым. Мен олардың таңдау жасамайтынын және, әрине, транс болуға әсер етпейтінін білдім (ол ешқашан транс адамның бейнесін көрмеген және мен бейсаналық түрде трансфобиялық болдым). Ол тіпті өз мүдделеріне сәйкес келмейтін жыныс емес еді. Мен кейде еститін ұсынысым (транс адамды әрең кездестірген адамдардан) ол нәресте кезінде ішкі гомофобияны басады деген ақылға қонымсыз.

Ол көндірудің барлық түріне төтеп беретін қыз екенін табанды, дәйекті, табанды білімге ие болды.

Дүние жүзіндегі осындай жағдайды бастан өткерген жүздеген ата-аналар сияқты мен де гендерлік сәйкестілік туралы болжамдарымды қалпына келтіруді үйренуім керек болды. Мен баламды сүюді және оны сол қалпында қабылдауды үйрендім. Мен ешқашан артыма қарамадым. Ол бақытты және гүлденген.

«Гендерді әлеуметтік құрылым ретінде» атап көрсететін адамдар қызымның өмірін мүмкін емес ету үшін бұл қарапайым максимды қалай қолданатынын көремін. Олар мұны оның құқықтарына қарсы күресу үшін қалай пайдаланады. Олар мұны ата-аналарды зорлық-зомбылық жасады деп айыптау үшін қалай пайдаланады.

Жыныс мүшелері = жыныс = жыныс деп мәлімдейтін адамдар менің баламның анатомиясының бөліктерімен анықталған және жарамсыз деп дауласу үшін оңайлатылған биологиялық эссенизмді қалай қолданатынын көремін.

Эстенциализмнің жеңілдетілген биологиясы да, қарапайым әлеуметтік конструктивизм де қызымның өмір сүруіне кеңістік қалдырмайды.

Балама парадигма бар ма?

Гендер туралы тұтас көзқарастар

Жақында мен Джулия Сераномен қысқаша электрондық хат алмасу болды және ол 2013 жылы осы тақырыпта жазған тарауымен бөлісті (Шығарылған: феминистік және квир қозғалыстарын неғұрлым инклюзивті ету – 13 тарау: Гендер мен жыныстық қатынастың біртұтас көзқарастарын біркелкі ету). Төменде мен оның тарауынан алып тастадым, өз сөзіме бейімделдім - мен оның тарауын бірінші қолмен оқуды ұсынамын.

Бұл тарауда Юлия жеңілдетілген биологияның (гендерлік детерминизм) және ол гендерлік артефактуализм деп атайтын әлеуметтік конструктивизмнің кемшіліктерін сынайды.

Ол биологиялық эссенцистердің және биологиялық детерминистердің (көбінесе генитализацияланған діни консерватист ғалымдар емес) биология мен ғылымды қалай бұрмалап, дұрыс түсінбейтінін сипаттайды. Олар қарапайым ген немесе гормон немесе хромосома екі жақты нәтижелердің домино раллиін тудыратын біржақты жұмыс істейді деп есептей отырып, өткен ғасырдағы мектеп оқушыларының адам биологиясының қарапайым нұсқасын ұсынады.

Ол сондай-ақ әлеуметтік конструктивизмдегі кемшіліктерді сипаттайды. Ондаған жылдар бойы балаларға гендерлік қызмет көрсетуде әлеуметтік конструктивистер басым болды, олар балалар шынымен транс бола алмайды және мұндай балалар өздерінің тағайындалған жынысын қабылдауға бейімделуі мүмкін деп есептеді. Алайда бұл талпыныстар сәтсіз аяқталды. Медициналық консенсус қазір конверсиялық терапияның этикаға жатпайтыны және тиімсіз екендігі анық - конверсиялық терапия адамның гендерлік сәйкестігін өзгертпеді, тек ұят, өзін-өзі жек көру және депрессияны тудырды. Джулия гендерлік сәйкестіктер көбінесе «терең, терең сезілетін және өзгерістерге төзімді» екенін атап өтеді. Ол кейбір адамдарда сұйық гендерлік сәйкестік бар екенін және кейбір адамдар уақыт өте келе олардың жеке басының ауысуын бастан кешіретінін, бірақ мұндай өзгерістер сыртқы қысымнан туындамайтынын және «әрқашан дерлік түсініксіз, күтпеген» екенін атап өтеді.

Ол жеңілдетілген биологиядан (биологиялық детерминизм) және әлеуметтік конструктивизмнен (гендерлік артефактуализм) бас тартуды жақтайды. Оның орнына ол гендерлік үлгіні ұсынады.

Бұл гендерлік үлгі биологияның күрделі екенін мойындайды. Адам биологиясы - бұл ғалымдар емес және биологиялық эссенциалистер сияқты көрінетін қарапайым иә/жоқ қосу/өшіру тәсілі емес. Нағыз биология күрделі, көп қырлы, интерактивті. Кейбір адамдар (жеңілдетілген) биологияны теріс пайдаланатындықтан, биологияның өзі эссенцистік, детерминистік, редукционист немесе сексистік дегенді білдірмейді.

Джулия: «Адам геномында 20 000-25 000 ген бар. Кез келген генге немесе гормонға өзара әрекеттесетін сансыз әртүрлі факторлар әсер етеді. Гендер және басқа да биологиялық факторлар күрделі желілерде әрекет ететіндіктен, кез келген фактор жүйені белгілі бір бағытта итермелейді, бірақ белгілі бір нәтижені жалғыз өзі анықтамайды».

Джулия: «Біздің миымыз оқу мен әлеуметтену арқылы қалыптаса да, олар шексіз пластик емес, яғни олар бос парақтар емес» дейді. Кейбір белгілердің күшті ішкі құрамдас бөлігі бар». Ол «әлеуметтену миға және мінез-құлыққа айтарлықтай әсер ететініне» қарамастан, ол «белгілі бір ішкі бейімділіктерді толығымен жеңе алмайтынын» атап өтеді.

Ол кез келген әлеуметтену алдында жатырда байқалатын солақайлықпен салыстырады. Оң қолдылыққа бейімделу үшін қоғамның қысымына қарамастан, кейбір адамдар сол қолын пайдалануды қалайды.

Жыныстың біртұтас моделі гендерлік сәйкестікті биологиялық негізге алуға мүмкіндік береді. Гендерлік модель биология, қоғам, тәжірибе арасындағы күрделі өзара әрекеттесуді қарастырады.

Гендерлік сәйкестендірудің биологиялық негізі

Көптеген ғылыми зерттеулер гендерлік сәйкестіктің берік биологиялық негізі бар деген қорытындыға келді.

Бұл мен сияқты тәжірибесі бар басқа ата-аналардың өмір тәжірибесінен ондаған жылдар бойы айтқан сөздерін қолдайды. Бұл кейбір транс-ересектердің балалық шақтағы естеліктерінен есте қалғандарын сақтайды.

Жас кезінде айқын гендерлік сәйкестендіруге ие транс балалардың дәлелі артып келеді. Жас транс балалардың бұл дәлелі әлемнің әртүрлі елдері мен мәдениеттерінде бар.

Гендерлік сәйкестендірудің биологиялық негіздерінің өсіп келе жатқан ғылыми консенсусы жаһандық эндокриндік қоғамның өткен жылы ұстаным туралы мәлімдемесін жариялауға әкелді:

«20 ғасырдың аяғындағы медициналық консенсус трансгендерлер мен гендерлік сәйкес келмейтін адамдар «гендерлік сәйкестіктің бұзылуы» деп аталатын психикалық денсаулықтың бұзылуынан зардап шегеді. Гендерлік сәйкестік икемді және сыртқы әсерлерге ұшырайтын деп саналды. Алайда бүгінде бұл көзқарас енді дұрыс деп саналмайды. Гендерлік сәйкестіктің негізінде жатқан берік биологиялық элементті көрсететін айтарлықтай ғылыми дәлелдер пайда болды. Жеке адамдар өміріндегі басқа факторларға байланысты таңдау жасай алады, бірақ жеке адамдардың гендерлік сәйкестікті өзгертуіне шынымен себеп болатын сыртқы күштер жоқ сияқты.”.

(Толық ұстаным туралы мәлімдеме және зерттеулер туралы көбірек білу үшін мына жерден қараңыз)

Мен бұл консенсусты құптаймын. Мен бұл менің қызым сияқты транс балалардың бар екеніне көз, ақыл мен жүрек ашуға көмектеседі деп үміттенемін.

Мен гендерлік сәйкестендірудің биологиялық негізі туралы осы ғылыми консенсусты кеңірек аудиториямен қуана бөлісер едім – мен одан транс балаларды көбірек қабылдауға және қолдауға үміттенемін.

Дегенмен, мен медициналық мекеменің осы дәлелді ұстаным туралы мәлімдемесі жарияланғаннан бері оны бұқаралық ақпарат құралдарында басып шығарғанымды немесе тіпті транс-авторлардың тапсырысы бойынша бірнеше мақалаларға сілтеме жасағанымды есіме түсіре алмаймын. Шынында да, керісінше - көбінесе биология туралы кез келген ескертуге күшті қарсылық бар.

Біз биологиядан бас тартуымыз керек пе?

Мен биологияны қалай дұрыс пайдаланбауға болатынына қатысты күмәнді түсінемін, бірақ бұл, әрине, одан бас тарту керек дегенді білдірмейді ме?

Транс құқықтарын жақтаушылар биология мен ғылымнан қашқақтағанымен, бұл трансфобтық топтарға өздерін ғылым мен парасаттылықтың чемпиондары ретінде көрсетуге мүмкіндік береді. Шындықтан алыс болуы мүмкін емес мәлімдемелер.

Трансфобтар гендерге өнімділік, жалған, алдау ретінде назар аударады. Біз гендер деп атайтын нәрсенің үлкен бөлігі әлеуметтік тұрғыда құрылғанымен, менің баламның гендерлік сәйкестігі таңдау емес, алдау емес, қоғамның немесе ата-ананың сендіруінің өнімі емес.

Трансфобтық топтар қарапайым түрде биологиялық секс деп атайтын нәрсеге назар аударғанды ​​ұнатады. Олар биологиялық жынысты қарапайым екілік шындық ретінде сипаттайды, гендерлік сәйкестік биологиядан тыс кейбір параллель өлшемде әрекет етеді. Менің қызым 100% биологиялық. Оның биологиялық денесімен байланысы жоқ сиқырлы гендерлік сәйкестік рухы жоқ. Оның биологиясы цис қыздарының биологиясынан кем емес нақты немесе жарамды. Оның жеке басын оның биологиялық шындықтың ажырамас аспектісі деп айту маңызды емес. Трансфобтық позицияны қолдау үшін бұрмаланған, шие таңдалған және біржақты жалған ғылымды пайдалана отырып, биология ғылымының жеңілдетілген және жалған нұсқасын ұсынуға тырысатындар нағыз эссенциалистер болып табылады.

Биологияны эссенциализмсіз мойындау

Егер ғылым эссенцистік болса немесе ол транс құқықтарына қарсы қолданылса, біз одан аулақ болуымыз керек деген дәлел жалған логика.

  • Адамның сезілетін және көрсетілген гендерлік сәйкестігі биологияның, мәдениеттің, әлеуметтену мен тәжірибенің күрделі өзара әрекеті екенін мойындай отырып, гендерлік сәйкестендірудің биологиялық негіздерін мойындауға болады.
  • Гендерлік сәйкестендірудің биологиялық негіздерін мойындауға болады, сонымен бірге сәйкестендіру тұрақты да, екілік те емес екенін мойындауға болады.
  • ‘трансность’ диагностикалық тестілеуге немесе биологиялық қақпаны сақтау мен жеке басын куәландыратын полицияға қарсы өте қатты дәлелдей отырып, гендерлік сәйкестендірудің биологиялық негіздерін мойындауға болады.
  • Біреудің гендерлік сәйкестігін білудің жалғыз жолы - олардан сұрау және өзін-өзі сәйкестендіру құқығы қадір-қасиеттің негізгі бөлігі екенін айта отырып, гендерлік сәйкестендірудің биологиялық негіздерін мойындауға болады.

Менің қызым шынайы және жарамды және біздің қазіргі ғылым түсінігімізге қарамастан құқықтарға, теңдікке, құрмет пен қадір-қасиетке лайық.

Бірақ ғылымда транс балалардың бар екендігі және гендерлік сәйкестіктің биологиялық негізі бар екендігі туралы көптеген дәлелдер бар және мен бұл туралы айтпауға ешқандай себеп көрмеймін. Транс бала болу (немесе транс бала болу) ғылымнан бас тартуды білдірмейді.

Біз ғылымды қабылдауымыз керек

Қызым ғылымға құмар болып өсіп келеді. Білімге құштарлық. Мен оған микробиология, химиялық реакциялар, фотосинтез, плиталар тектоникасы туралы білетін барлық ғылымды үйретемін. Неврология, гендер, гормондар және гендерлік сәйкестік туралы. Іріктеме өлшемдері, себептілік, өзара шолу, қатаңдық, интерпретация және деректерді өңдеу бойынша.

Биология өте бай және күрделі және бізде әлі көп нәрсені үйрену керек. Егер ол ғылымға деген сүйіспеншілігімен жүрсе, ол менің білімімнен әлдеқайда көп нәрсені үйренеді. Ғылым (жоғары сапалы ғылым) ғажайыптар мен толқулар мен жаңалықтарға толы.

Біз ғылымды қолдаймыз деп мақтанышпен айтудан қорықпауымыз керек. Трансгендер балалар мен ересектерге шабуыл жасағысы келетіндер немесе олардан бас тартуға әрекеттенетіндерге жанашырлық пен мейірімділік жетіспейді, сонымен қатар оларда ғылым, биология және күрделілік туралы күрделі түсінік жоқ екенін анық айтуымыз керек.


Өмірдің кішкене тербелісі

Тірі заттар тұрақты және үнемі өзгеріп отыратын ғаламмен айналысуы керек: ешбір күн соңғы күнді дәл көрсетпейді, бірақ күн мен ай әлі де белгіленген сағаттарында көрінеді.

Жасушаларда сансыз молекулалар нәзік жауаптар мен мінез-құлықтарды жасау үшін бірлесіп жұмыс істейтін өздерінің хаостары бар. Соңғы онжылдықтарда көптеген жасушалық процестердің негізінде жатқан мерзімді заңдылықтарға ерекше назар аударылды.

Маятниктің тербелуі немесе серіппенің соңында серіппелі шардың &mdash сияқты тербелістер физикадағы ең қарапайым және кең таралған құбылыстардың бірі болып табылады, бірақ зерттеушілер олардың биологиялық әлемде де кең таралғанын бағалай бастады. Молекулалардың концентрациясы көтеріледі және төмендейді, гендер қосулы және өшірулі арасында ауысады, ал циркадтық сағаттар адам жасаған машиналар сияқты уақытты сақтайды. Бұл биохимиялық ауытқулар бірге биологиялық қажеттіліктердің борандауы үшін өте маңызды: күнделікті әрекеттерді уақытты белгілеу, жасушаның бөлінуін және қозғалысын ұйымдастыру, тіпті өсіп келе жатқан эмбрионның бөліктерін картаға түсіру. Жасушалар оларсыз жұмыс істей алмайды.

Өткен жылдары мұндай үлгілерді анықтау қиынырақ болды, өйткені ғалымдар бір уақытта жасушалардың бүкіл популяциясын талдап, орташа мәндерді қарастырды, дейді Пасаденадағы Калтехтен синтетикалық және жүйелік биолог Майкл Эловиц. Бірақ биохимиктер енді флуоресцентті биомаркерлермен жеке жасушалардағы молекулаларды белгілей алады және олардың ағындары мен ағындарын түсіреді. &ldquoКөптеген адамдар уақыт өте келе жеке жасушаларға қарай бастады және биологиядағы ең маңызды жүйелердің кейбірі статикалық емес екенін және олар шынымен динамикалық екенін анықтады&rdquo дейді Эловиц.

Кейбір биохимиялық тербелістер қарапайым: бірнеше белоктар немесе басқа органикалық химиялық заттар қайталанатын үлгі арқылы өтеді. Басқалары соншалықты күрделі, сондықтан ғалымдар олардың жолдарын әлі анықтаған жоқ. Бірақ олардың кең таралғандығы биохимиялық мінез-құлықты түсінуге тырысатындардың және Эловиц сияқты зерттеушілердің жаңа функцияларды жасушаларға инженерлік жасау арқылы осындай білімді қолдануға үміттенетіндердің үлкен назарын аударды.

&ldquoОсының барлығы өздігінен ұйымдастырылған,&rdquo Швейцариядағы Женева университетінің физик-теоретикі Карстен Крузе. Конденсацияланған заттар физикасының жылдық шолуы. &ldquoЕгер дұрыс құрамдастарды бірге қоссаңыз, олардың таңдау мүмкіндігі болмайды және олар бұл тербелістерді жасауы керек.&rdquo

Мұнда тәртіп жасау үшін жасушаның күрделілігінен пайда болатын ең жақсы зерттелген және қызықты биохимиялық тербелістердің кейбірін қарастырамыз.

Цианобактериялардағы циркадтық ырғақтар

Күнделікті белсенділік циклдары біздің 24 сағаттық әлемде өмір сүру үшін маңызды. 2017 жылы физиология немесе медицина саласындағы Нобель сыйлығы жоғары тіршілік иелерінде осы ырғақтардың негізінде жатқан мәліметтерді ашқан зерттеушілерге берілді. Керісінше, жарық жинайтын көк-жасыл балдырлар немесе цианобактериялар сияқты бір жасушалы организмдер бір кездері мұндай сағаттарды ұстау үшін тым қарапайым және тез бөлінетін деп саналған.

Бірақ тіршілігі жарыққа тәуелді организмдер үшін күнді қадағалау маңызды екені анық. Бүгінгі таңда зерттеушілер бұл тіршілік формаларының ішкі циркадиялық ырғақтары бар екенін біледі және олардың қалай жұмыс істейтіні туралы көп біледі. Сан-Диегодағы Калифорния университетінің молекулярлық генетикі Сюзан Голден цианобактериядағы уақытты реттейтін молекулалық механизмді декодтауға көмектесті. Synechococcus elongatus, және сағат сипаттамасының авторлары Генетиканың жылдық шолуы. Әңгіме былай өрбиді:

Цианобактериялық циркадиялық ырғақ үш белок арасындағы тербеліске негізделген: бірінің үстіне бірі орналасқан алты қырлы, қамыр тәрізді екі сақинадан тұратын үлкен KaiC, көбелек тәрізді KaiA және әдетте инертті, бірақ KaiB компоненті. сирек, белсенді түрге өздігінен ауысуы мүмкін.

Күн көтерілген сайын KaiC&rsquos үстіңгі стектің төбесінен созылған қозғалмалы молекулалық тізбектер кішкентай KaiA-ны ұстайды. Байланысқаннан кейін, KaiA үлкен KaiC фосфат топтарын қабылдауға итермелейді. Күні бойы KaiC&rsquos үстіңгі сақинасына көбірек фосфат қосылып, оны қатайтады және төменгі пончиктің деформациялануына әкеледі.

Күн батқанда, төменгі сақинаның қысылғаны сонша, оның түбіндегі жасырын байланыстырушы жерді ашады. KaiB сирек белсенді түрі енді осы сайтқа жабысып, KaiC&rsquos құрылымын өзгертіп, KaiA-ны жібере алады. Түн ұзаған сайын KaiC фосфаттардан баяу бас тартады, ақырында бастапқы күйіне оралады және KaiB шығарады. Цикл шамамен 24 сағатты алады.

Бұл тербеліс жасушаның биохимиялық әрекетіндегі ырғақтарды қалай тудырады? RpaA деп аталатын негізгі генді реттейтін ақуызды циклдік белсендіру арқылы. RpaA шамамен 100 генді қосады (немесе өшіреді). S. elongatus. Бұл гендер, өз кезегінде, жасушаның метаболизмі мен физиологиясын басқарады, мысалы, фотосинтездеу немесе қант қоймаларын жағу уақыты келгенде, оны айтады. RpaA белсенділігі ымырт кезінде ең жоғары деңгейге жеткендіктен, күнделікті циклдармен әрекеттер саны көп болады.<*

E. coli-де бөліну

Бактериялар көбею үшін бөлінеді, бірақ орталықтан тыс бөліну еншілес жасушаларды тудыруы мүмкін, ұрпақтары өмір сүруге қажетті материалдармен қамтамасыз етілмейді. Таңқаларлық емес, сондықтан көптеген микробтар молекулалық жүйелерді екіге бөлу үшін пайдаланады.

Мүмкін, ең жақсы түсінікті үш глобул тәрізді ақуыздан тұратын MinC, MinD және MinE деп аталатын, тербеліс толқындарын тудыратын топ. ішек таяқшасы.

Негізгі компонент - жоғары концентрациядағы MinC &mdash, ол бөліну процесін бастайтын ақуызды блоктайды. Бірақ MinC жеке жұмыс істейді. Өздігінен ол бүкіл аумақта таралады Е. coli жасуша және бөлінудің кез келген жерде болуын тоқтатады. Сондықтан MinC қайда бару керектігін айту үшін MinD және MinE-ге сүйенеді.

MinD жасушаның бір шетіндегі қабықшамен байланысып, ішкі бөлікті өз кластерлерімен бояйды. Бұл MinC-тің үлкен коллекцияларын тартады, олар MinD &mdash-ке келіп, сол жерде дүкен құрудан бөлуді бастайтын молекулалық аппаратты блоктайды.

Келесі кезекте MinE жұмысы. Көптеген MinE MinD-ге тартылады және олар MinD-ді аздаған өзгерістерге ұшыратуға мәжбүр етеді. Нәтиже: MinD және MinC мембранадан шығады. Олар бактерияның екінші жағы сияқты MinEs &mdash жоқ жерді іздеуге көшеді және жасуша мембранасымен қайтадан байланыса алады.

Содан кейін бәрі орындалады: MinEs MinD-MinC кешендерін қайта қуып, іске қосады. MinD қабырғаға жабысып қалуға тырысқан жердің бәрінде ол өшіріледі және MinC онымен бірге. Процесс бір минут ішінде жасушалық антиподтар арасында алға және артқа қозғалатын Мин ақуыздарының пульсациясын тудырады.

Неліктен бұл жасушаның дәл ортасында бөлінуіне әкеледі? Өйткені MinC ұяшықтың ортасында ең аз уақыт жұмсайды &mdash бөлімшелік техникаға сол жерде жиналуға мүмкіндік береді.

Бұл солай болар еді, егер E. coli&rsquoөлшемдері әртүрлі болды. Ұзындығы мен ені әртүрлі синтетикалық таяқша тәрізді бөліктерді тұрғызып, оларға MinD және MinE концентрацияларын енгізу арқылы Мюнхендегі Макс Планк биохимия институтының биофизигі Петра Швиле және әріптестері молекулалардың ауытқуы туралы әдемі бейнелер жасады. Олар ұзағырақ немесе қысқа жасушалар бөліну учаскесінің басқа жерлерде болуына мүмкіндік беретінін көрсетті.

Омыртқалылардың сегментациясы

XVII ғасырда итальяндық физиолог Марчелло Мальпиги ерте микроскопты дамып келе жатқан тауық эмбриондарын зерттеу және олардың омыртқа бағандарының қалыптасуын бақылау үшін пайдаланды. 300 жылдан астам уақыт өтсе де, қазіргі заманғы зерттеушілер дененің әрбір омыртқасы мен сегментін құрайтын керемет күрделі процесс туралы әлі де таң қалдырады. Бір негізгі құрамдас: дамып келе жатқан эмбрионға қарай қозғалатын сағат тәрізді тербеліс.

&ldquoБұл туралы кеңістікте белгілі бір жылдамдықпен және бағытта орын ауыстыратын осциллятор ретінде ойлау оңай,&rdquo Бостондағы Гарвард медициналық мектебінің даму биологы Оливье Поурки. Эмбрион тербелістің белгілі бір фазасына жеткен сайын сегментті штамптайды. Содан кейін ол екінші сегментті шығара отырып, қайтадан циклден өтеді. Және тағы басқа. &ldquoБірақ осциллятор қозғалатындықтан, ол сегментті басқа позицияда штамптайды,&rdquo Пуркие дейді. &ldquoОсылайша, бірте-бірте созылатын дененің ұзындығы бойынша сегменттердің дәйекті сериясын жасауға болады&rdquo.

Балықтар, тауықтар, тышқандар және адамдар сияқты омыртқалы жануарлардың эмбриондарында болашақ бас пайда болатын алғашқы құрылымдардың бірі болып табылады. Кейінірек бастың астында бірінен соң бірі сомиттер деп аталатын бұдырлы сегменттер пайда болып, соңында омыртқа, қабырға торы, қаңқа бұлшықеттері, шеміршек және арқа терісі пайда болады. Шар тәріздес сомиттер жұптары бастың астындағы ұлпалардан бір уақытта екі бөлек жүйеден сигнал алған кезде пайда болады.

Біріншіден, толқындық фронт. Ол екі молекуланы қамтиды, фибробласт өсу факторы (FGF) және Wnt, олардың әрқайсысы градиентті құрайды, олардың ең жоғары деңгейлері басынан ең алыс: құйрықтың жанындағы орын, ол эмбрион ұзарған сайын үнемі алыстап отырады. (Бұрыннан түзілген сомиттер өндіретін ретиной қышқылы деп аталатын тежегіш зат FGF-Wnt белсенділігін артқа қарай сақтауға көмектеседі.) Екі молекула күрделі қадамдар тізбегін бастап, сомиттер түзілуін тежеу ​​үшін әрекет етеді. Сомиттер ең аз таралған дақтардың айналасында пайда болады.

Екіншіден, сағат құрамдас бөлігі. Бұл Notch &mdash деп аталатын үшінші молекуламен және оның сигнал беру жолы арқылы басқарылады. Кесу жасушалардың белсенді, &ldquopermissive&rdquo күйлері мен белсенді емес, &ldquorestrictive&rdquo күйлері арасында түрден түрге өзгеретін сипаттамалық жылдамдықпен тербеліс туғызады. Егер Wnt-FGF градиенті жеткілікті әлсіреген жерде жасушалар рұқсат етілген күйде болса, генетикалық белсенділіктің каскады сол аймақтағы жасушаларға сомиттерге жиналуын айтады.

Дене ұзарып, құйрық басынан алысырақ жылжыған сайын, Wnt-FGF толқындық фронты Notch сағатының әрбір белгісімен сомит сегменттерінің сызығын сызып тастап, артқы бағытта қозғалады. (Осы мақалада сегментті қалыптастыру туралы толығырақ оқыңыз Танымал журнал&rsquos Құрылыс органдары туралы арнайы есеп.)

Тербелу қозғалысы

Көп жасушалы туыстары сияқты, бір жасушалы тіршілік иелері аң аулау, жыртқыштардан құтылу немесе жарық пен қоректік заттарды іздеу үшін қозғалуы керек. Бірақ аяқ-қолыңыз жоқ кезде айналып өту қиын болуы мүмкін. Сондықтан қозғалуы керек жасушалар, мейлі олар еркін өмір сүретін болсын, мейлі көп жасушалы тіршілік иелерінің бөлігі болсын, жұмыс істеу үшін әртүрлі молекулаларға сүйенеді. Белгілі бір жағдайларда бұл молекулалардың әрекеті жасуша бетінде толқын тәрізді толқындарды тудыруы мүмкін, оны жасуша алға жылжу үшін пайдаланады.

Табиғатта кең таралған ақуыз - актин маңызды. Тор тәрізді цитоскелеттің негізгі құрамдас бөлігі болып табылатын молекула көптеген операцияларға қатысады: қозғалғыштық, жасушалардың бөлінуі кезінде жиырылуы, жасуша пішінінің өзгеруі және ішкі тасымалдау.

Әріптестерімен бірге Нью-Йорк қаласындағы Нью-Йорк университетінің есептеуші биологы Алекс Могилнер актиннің кератоциттер деп аталатын балық жасушаларының белгілі бір түрлерін айналып өтуіне мүмкіндік беретін толқындарды қалай қозғайтынын зерттеді. Кератоциттер коллагенді және басқа дәнекер белоктарды өндіруге жауап береді, емдеуге көмектесу үшін жарақат пен қабыну орындарына ауысады. Олар көбінесе жасуша қозғалысын зерттеу үшін үлгілік жүйелер ретінде пайдаланылды.

Әдетте, жасушалар ұзын, аяқ-қол тәрізді ұзартқыштар шығып, кішкентай, экзотикалық шетелдіктер сияқты алға қарай қозғалады. Бірақ олар әсіресе жабысқақ ортаға кіргенде, олардың стратегиясы өзгереді және олар бұдан былай жұқа аяқтарын ұзартпайды, оның орнына жасуша мембраналарының қысқа серпілу қимылдарын қолдана отырып, алға қарай жылжиды.

Кератоцит қабықшасының астында актин белоктары үздіксіз жиналып, ұзын жіптерге бөлшектенеді. Өте адгезивті ортада жасуша мембранасы кейде жасуша қозғалуға тырысқанда мембрананы тартатын сыртқы материалға жабысып қалады. Бұл тартылу актин жіптері кеңеюі мүмкін мембрананың дәл астында шағын қалта жасайды.

Вазодилататормен ынталандырылған фосфопротеин (VASP) деп аталатын фермент жиі мембрананың астында ілулі болады. VASP актинмен байланысады және оны одан да ұзын жіптер мен бұтақтардың пайда болуына ынталандырады. Егер VASP де, актин де жеткілікті жоғары концентрацияда болса, актин жіпінің ұзаруының каскады басталуы мүмкін. &ldquoОл басталғанда, ол отқа ұқсайды,&rdquo дейді Могилнер.

Ұзартылған жіптер тығыз жасуша мембранасын итеріп, актин тізбектерінің одан да көп өсуіне және VASP-ті көбірек байланыстыруға мүмкіндік беретін соққы жасайды. Мембранадағы шиеленіс оны &ldquottheтолқын жасап&rdquoжасушаны толқын&rsquos бағытында сырғанаумен айналысатын аудитория сияқты тербеледі. Мембрананың астындағы актин жіптері толқынды итеруге көмектесетін алға қарай да, бүйірге де өседі. Толқын басталған бастапқы жерде актин жіптері барлық қол жетімді VASP-ті жұмсап, одан әрі ұзаруға жол бермейді. Тартылған мембранаға жабысатын жабысқақ сыртқы орта да толқынды бастапқы нүктеде әлсіретеді.

&ldquoБір жағынан, VASP протеиндері ағаштарға ұқсайды, актин жіптері отқа ұқсайды, ал адгезиялар мен мембраналар суға ұқсайды: толқынның артқы жағында ағаштардың барлығы күйіп, суға малынған және өрт тоқтайды,&rdquo дейді Могилнер. Бірақ мембрананың толқынның шығуынан алыс бөліктерінде актин мен бос VASP жоғары концентрациясы әлі де болады, бұл көбінесе алдыңғы сөнген жерден басталатын жаңа толқынға әкеледі.

Кератоциттердің қай бағытты қалай таңдайтыны әлі белгісіз. Могилнердің айтуынша, жасушаның алдыңғы шеті қандай да бір тағамның химиялық градиенті сияқты сыртқы сигналға бағытталған. Сондай-ақ бұл нақты ұтқырлық тактикасының артықшылықтары нашар түсініледі. &ldquoКейбір жағдайларда толқындардың басқа механизмдерге қарағанда неліктен жақсы екені анық емес,&rdquo цитоскелет динамикасы бойынша жұмысы жасуша қозғалысы мен бөлінуінің теориялық сипаттамасына бағытталған Круз дейді.

Кейбір зерттеушілер толқын тәрізді қозғалыс жасушаларға басқа жағдайда бетпе-бет келетін шағын кедергілерді айналып өтуге көмектесуі мүмкін деп болжады. Немесе белгілі бір ортада олардың аяқ-қол тәрізді шығыңқы жерлерін ұзартпау ақылға қонымды шығар.

Синтетикалық жасушалық тізбек

Калтех Эловиц 1990-шы жылдары Принстон университетінде аспирантурада оқып жүргенде, ол гендер мен белоктардың болжамды өзара әрекеттесуін көрсететін диаграммалардан жиі ренжіді, олардың көптеген белгісіздері мен көрсеткілері барлық бағытта жүреді. &ldquoЕгер біз шынымен де осы нәрселерді түсінгіміз келсе, оларды өзіміз құра білуіміз керек екеніне енді ғана көзім жетті,&rdquo ол.

Ол өзінің кеңесшісі Станислас Лейблермен бірге қарапайым биологиялық жүйені нөлден бастап бағдарламалауға және салуға болатынын көрсету үшін синтетикалық генетикалық осциллятор жасады. Репрессилятор деп аталады, ол үш гені бар ДНҚ-ның кішкентай тізбегінен тұрады. Олардың әрқайсысы келесі генмен байланысып, оны өшіретін репрессорлар деп аталатын үш ақуызды жасауға арналған нұсқауларды алып жүреді.

Міне, ол қай жерде қызық болды. Олардың құрылысында бірінші ген репрессорлық ақуызды, LacI өндірді, ол екінші генді өшіреді. tetR, оның өнімі үшінші генді өшіреді, cI, оның өнімі бірінші генді өшіреді.

&ldquoБұл&rsquos рок, қайшы, қағаз ойыны сияқты&rdquo дейді Эловиц. &ldquoБірінші репрессор екіншісін, екіншісі үшіншісін, үшіншісі біріншісін өшіреді.&rdquo Бірінші генді өшіргеннен кейін екінші ген қосылып, осылайша үшінші генді өшіре алады. Содан кейін бірінші ген қайтадан қосылып, қосылып, қосыла алады.

Электр тізбегінің жұмысын бақылау үшін Эловиц тудыратын төртінші генді енгізді E. coli ашық жасыл &mdash жану үшін, бірақ оны үш репрессордың бірі қосқанда ғана. Ішінде орналастырылған Е. coli, репрессилятор микробқа және оның ұрпақтарына шамамен 150 минуттық периодпен жасыл флуоресцентті шамды жыпылықтайды.

Зерттеу мұндай тізбектерді жасауға болатынын көрсетумен қатар, биологиялық жүйелердің шуы туралы түсінік берді. Е. coli Ол мінсіз детерминирленген машина болып шықпады, дейді Эловиц. Репрессиляторды жүктеген кезде кейбір еншілес жасушалар басқаларға қарағанда күштірек немесе әлсіз жыпылықтады, бұл олардың биохимиялық жұмысына тән үлкен өзгергіштік бар екенін көрсетеді.

Жүйедегі зерттеулер жалғасты және 2016 жылы Гарвард университеті мен Кембридж университетінің тобы тізбектің дәлдігін айтарлықтай жақсартты, бұл анағұрлым көп сандағы еншілес ұяшықтардың синхрондалуына мүмкіндік берді.

Синтетикалық биология саласы Эловицтің алғашқы жұмысынан бері екі онжылдықта жылдам өсті және қазір көптеген қызықты қосымшаларды ұсынады, соның ішінде медицинаға арналған жаңа ақуыздар мен ферменттер, биологиялық сенсорлар және тіпті тірі компьютерлер сияқты есептеулерді орындайтын жасушалар. Биохимиялық тербелістерді және mdash табиғи жүйелердегіден әлдеқайда жоғары дәлдікпен дәл баптай алу және mdash болашақ синтетикалық биологиялық өнімдерді құру үшін өте маңызды болады, дейді Эловиц.

&ldquoФизикадан басқа, бізде электроника және электротехника бар&rdquo ол. &ldquoБіз генетикалық схемаларды жобалаудың осы принциптерін енді ғана үйреніп жатырмыз, және менің ойымша, біз қызықты сәтте сұраймыз.&rdquo

Бұл мақала бастапқыда пайда болды Танымал журнал, Жыл сайынғы шолулардан тәуелсіз журналистік әрекет.


Ксенодизайнерлік таным жолдары

Адам ретінде басқа көзқарасты толығымен қабылдау мүмкін болмаса да, оған жақындаудың жолдары бар. Бұл дизайн процесіне әртүрлі перспективаларды қосу үшін пайдалы болуы мүмкін, бірақ ол сонымен қатар қызықты дизайн нәтижелерін жасай алады. Мұндай нәтижелер аудиторияны басқаның көзқарасына шақыратын, оны зерттеу құралына айналатын өнімдер немесе өзара әрекеттесулер болуы мүмкін. Спекуляциялық реализмнің бейнелеу өнеріне әсері адам тәжірибесінің рөлін жоққа шығаруға әкелді деп сынға алынғанымен, 18 ксенодизайн адам көзқарасын жоққа шығармайды, бірақ оны көптің бірі ретінде қайта орналастыруға тырысады.

Субъективтілік пен жасырын білім дизайнның белгілі бір тану әдістерінің элементтері ретінде осының бір бөлігі болып табылады. 19 Дизайндағы білім тек сипатталатын және ұтымды емес, сонымен қатар дизайн объектілеріне тән: толық білінбейтін нәрселерді талқылағанда ксено теорияларында ұсынылғанға ұқсас субъективтілік пен интуиция.

Келесі үш тәсіл ксенодизайн іс жүзінде нені білдіруі мүмкін екенін зерттеудің бастапқы нүктелері ретінде арналған.


Неліктен ұтқырлық пен фотосинтез арасында дихотомия бар сияқты? - Биология

Өсімдіктер мен арбускулярлы микориза саңырауқұлақтары арасындағы өзара қарым-қатынас серіктес таңдауды және сұраныс пен ұсынысты түзетуді қоса алғанда, бірнеше нарықтық сипаттарды көрсетеді.

Қоғамда қалыптасқан арбускулдар арқылы қоректік заттардың алмасуы фирмалардың қалыптасуы адам нарықтарындағы «транзакциялық шығындарды» азайтатындай сауда шығындарын азайтады.

Өсімдіктер бір саңырауқұлақта кездесетін көптеген ядролардың ішкі жиындарымен байланысты жеке арбускулдарды ажырата алады.

Біріктірілген әрекет ететін полиморфты ядролардың ішкі жиындары кооперативтер («кооперациялар»), тәуелсіз әрекет ететін трейдерлер мен фирмалар арасындағы орта жолдағы мекемелер сияқты, трейдерлерге сауда стратегияларын үйлестіруге және өзара бәсекелестікті азайтуға көмектеседі.

Микоризалық мутуализм эволюциясының болашақ үлгілері бір мезгілде олардың нарықтық, фирмалық және кооперативтік сипаттамаларын қамтуы керек.

Арбускулярлы микоризальды саңырауқұлақтар (АМФ) мен олардың иесі өсімдіктер арасындағы қоректік заттардың алмасуының өзара әрекеттестігі биологиялық нарыққа жатады, бірақ оны дұрыс пайдалануға бірнеше асқынулар кедергі келтірді. Біріншіден, саңырауқұлақтардың «сауда агенттерін» анықтау қиын, өйткені АМФ потенциалды гетерокариотты, яғни оларда полиморфты ядролардың көп саны болуы мүмкін. Бұл белгілі бір сауда стратегиясы бар тәуелсіз агент ретінде әрекет ететін саңырауқұлақ «жеке тұлғасын» анықтау және зерттеу қиын екенін білдіреді. Екіншіден, қоректік заттардың алмасуы коммуналдық құрылымдар (арбускулдар) арқылы жүзеге асатындықтан, бұл бәсекелестік пен транзакциялық шығындарды уақытша төмендетеді, демек, нарықтардағы дәстүрлі саудаға қарағанда, фирмалардың бөлімшелері арасындағы алмасуға ұқсайды. Біз саңырауқұлақ ядроларының сауда стратегияларын қалай үйлестіре алатынын талқылаймыз, бірақ соған қарамастан адам кооперативтері (кооперациялар) сияқты кейбір тәуелсіздікті сақтайды.


Соңғы кездері көп ойланатын мәселе – квалидің табиғаты туралы қысқаша эссе жаздым. Оқып, өз пікіріңізді білдіріңіз!

Квалияның табиғаты мен адамға әсері

Квалия осы тақырыпты эксклюзивті талдауға арналған ғылыми әдебиеттердің едәуір бөлігімен ұрпақтар бойына ақыл-ой философиясының қиялын жаулап алды.Біз интуитивті түрде білетін ерекше материяның ішінде де, сыртында да қоршаған орталар бір мезгілде хабардар ете отырып, біздің дүниенің көрінісін жасайтын ішкі және сыртқы сананың бұл жұмбақ құбылыстары қандай? Неліктен квалия түрлер мен адам даралары арасында ерекшеленеді, тіпті қоршаған орта дерлік бірдей болса да және монетаның қарама-қарсы жағына қарасақ, квалий неге ұқсас, сондықтан көптеген миллиардтаған организмдер бір-бірінің мінез-құлқын, ниеттерін, тіпті болжай алады биохимиясы мен физиологиясының әртүрлі жағдайларына қарамастан жалпы психикалық күйлері? Ақыл-ой құрылымы үшін өте негізгі қандай да бір құбылыс болуы керек, ол барлық осы орасан зор өзгермелі өмір формаларында танымның іргелі динамикасы ретінде бейнеленген, бірақ сонымен бірге соншалықты нәзік және әртүрлі күрделі, психикалық тәжірибенің бірде-бір екі сәтін ешқашан деп санауға болмайды. дәл солай, тіпті қарқынды өзін-өзі бақылайтын адам психикасы үшін де.

Qualia туралы расталған түсінік одан әрі зерттеуді қажет етеді, бірақ біз қазіргі ғылымға негізделген кейбір алғашқы болжамдар жасай аламыз. Атап айтқанда, кванттық физиканың биологияға қолданылуы қызықты құбылыстарға жарық түсіреді. Ғалымдар фотосинтетикалық реакция орталықтарындағы шиеленістерді анықтады, онда көптеген хлорофилл пигменттерінің жарықпен белсендірілген электрондары бөлшектердің тасымалдау тізбегіне қарағанда, шын мәнінде бір алаңдататын кванта өрісіне көбірек ұқсайды, қуаттандыру орталықта орналасқан реакция орталығының молекулаларына беріледі, олар көп қозғалатын биохимиялық жолдарды бастауға жауапты. Өсімдіктердегі жасушалық метаболизмді ынталандыру, кез келген бағытта және диффузиялық электрон толқындық құрылымы кез келген бағытта болуы мүмкін. Кванттық құбылыстың бұл түрін субатомдық су денесімен салыстыруға болады, мұнда электрон өрісінің кез келген нүктесіндегі жарықтың кинетикалық энергияға ауысуы реакция орталығының белсендіруінің статистикалық белгілерін дерлік бірдей пропорцияда көрсете алмайтын тұтас толқындық әсерді тудырады. Ультракүлгін сәулелену, ультракүлгін фотондардың кез келген мөлшерінен немесе бағдарынан жалпы энергия шығымы.

Тәжірибелік дәлелдер әлі де жетіспесе де, фотосинтез сияқты негізгі биологиялық процеске көптеген молекулаларды қамтитын «шұбар жүйелердің» немесе гибридті электронды толқындардың негізгі функционалдық рөлі құбылыстың бұл түрі физиологияның негізгі құрамдастарының бірі болып табылады деп болжайды. өмір химиясының тірегі. Бұл алдын ала болжамнан және оның толығымен болжам екенін жеткілікті түрде атап өту мүмкін емес, біз ықтимал кеңірек салдарларды қарастыра аламыз.

Ең алдымен, толқын ұзындығы әртүрлі фотондар біріктірілген кезде аддитивті қасиетке ие болатынын білеміз: кез келген екі негізгі түс екінші ретті түс алу үшін синтезделеді, барлық көрінетін толқын ұзындықтары бірге ақ жарық шығарады және т.б. Фотондар сияқты электрондар да толқын тәрізді табиғатқа ие және жеке атомдар немесе молекулалардың шағын жинақтары ішінде күмәнсіз аддитивті қасиеттерге ие, олар жай көзбен анықтаудан жалтару үшін жеткілікті болуы мүмкін және термодинамикалық әсерден декогеренцияға байланысты бейорганикалық ортада тез ыдырайды. араластырылған массаның үлкен агрегаттарын сипаттайтын кинетикалық энтропияның «шуы».

Дегенмен, физиологиялық контексте масса кинетикалық қозғалыстың энтропиялық әсеріне әлдеқайда аз ұшырайды, биохимиялық жолдардағы және молекулалық жүйелердің қосымша түрлеріндегі пайда болатын құрылым ретінде тұрақталады, сондықтан электронды толқын ұзындығының осы аддитивтік қасиеттері ұзақ уақыт бойы сақталуы мүмкін. . Бұл ғана емес, электрондар гипотетикалық түрде бірден бірнеше тәсілдермен шатастырылуы мүмкін, бұл суперпозицияны жасайды, онда көптеген шиеленіс құрылымдарының аддитивті қасиеттері бір уақытта үлкенірек шатастыратын құрылымдарға, жүйелер ішіндегі жүйелерге біріктіріледі, біз оларды салыстырмалы түрде қарапайым жағдайдан ажыратуды қалауымыз мүмкін. фотосинтезде гибридтенген «когеренттілік өрісінің» мүлде басқа құбылысы. Егер когеренттік өрістер жүйке жүйесіндегі жасушалық биохимияның молекулалық жинақтарымен, әсіресе мида ашылатыны анықталса, олардың өте күрделі аддитивті қасиеттері біз «квалия» деп білетін нәрсе болуы мүмкін. Бұл сценарийде квалий атомдарға тәуелді бейматериалдық жай ғана емес, оның орнына өте күрделі «түс» немесе электромагниттік кванттық резонанс түрі, физикалық әлемнің материалдық құрылымына тән материалдық күйлер.

Мәселе мынада: біздің саналы өзін-өзі тану деп білетін нәрсе осы негізгі квалиа құбылысынан қалай пайда болады. Квалиа қабылдаушының сапалы «тәжірибесін» қалай тудырады? Ықтимал түсініктеме мынада: биохимиялық және физиологиялық құрылымдар, әсіресе мида, процессордың тактілік механизміне ұқсас осы тұрақты когеренттілік өрістерін синхрондау үшін бар, осылайша квалий бөліктері тәжірибелік модульдердің үлкен массивіне метаорганизацияланады, олардың бөліктері өзін-өзі танитын ақыл. Бұл қосынды модульдердің белсенділігі ЭЭГ (электроэнцефалограмма) арқылы анықталған тұрақты ми толқындары ретінде көрінуі мүмкін.

Макроскопиялық организмдердің анатомиясына сүйене отырып, бұл когеренттік өрістердің мінез-құлықты барабар басқару қабілетіне қандай да бір шектеу деңгейі қойылған сияқты. Шектеулер, бәлкім, газ алмасуға (тыныс алуға) және таратуға (айналуға), экскрецияға, қоректік көздерге қол жеткізуге, қоректік заттарға қол жеткізуге, гравитация әсерінен болатын ортада тиімді ұтқырлық үшін қажетті еңбек бөлінісінен туындауы мүмкін. жыртқыштық және т.б., бұл көптеген тіндерде тұрақты толқындар мен сағат механизмдерінің барлық жерде болуын болдырмайды.

Жүйке жүйелері бұл құрылымдық асқынуды өте жылдам электронды когеренттілік және жүйке жасушаларының азды-көпті тығыз торларында туннельдеу арқылы дененің алыс бөліктерін біріктірудің жоғары тиімді құралы ретінде шешеді, бұл теориялық тұрғыдан электронды құрылғылардың электр өткізгіштігімен салыстырылады, бұл организмдерге мүмкіндік береді. моториканы және экожүйелердің сұраныстарына жалпы жауап беруді шектеусіз құрбан етпей, жай ғана өсу. Мидағы жүйке жасушаларының шектен тыс тығыздығы органикалық ұлпалардағы функционалдық когеренттілік өрістерінің ықтимал өлшеміне немесе синхронизациясына қандай да бір жоғарғы шектің бар екенін көрсетеді, бұл физиологиялық байланыстың қосымша механизмін немесе жүйке жасушаларының молекулалық ұйымын қажет етеді. когеренттік өріс әсерлерін күшейту, мүмкін, глиальды жасушалардың химиясымен бірге. Мидағы нейрондар мен глиялардың әртүрлі түрлерінің алуан түрлілігі неліктен квалияның соншалықты әр түрлі кластары бар екенін көрсетуі мүмкін - көру, есту, иіс сезу, дәм сезу, тактильді және т.б. - аддитивті резонанс мүмкіндіктерінің үлкен әртүрлілігі. .

Бұл түсініктер кейбір өте нақты теориялық қорытындыларға нұсқайды. Квалияның өзі материяның негізгі қыры ретінде біз «ақыл» деп атайтын модульдік тәжірибеден гөрі іргелі болуы мүмкін. Мысалы, бактерия немесе бактериялар колониясы біз атайтын агенттік түрін беру үшін жеткілікті метаорганизациясыз, тіпті адам санасының мәнімен алыс ұқсастық дәрежесіне дейін, оның молекулалық жинақтары нәтижесінде пайда болатын квалиа құбылысына қатыса алады. өзін'. Сондай-ақ, бейорганикалық заттарда белгілі бір механизм арқылы тұрақты когеренттілік өрістерін квалификациялық күйлер ретінде индукциялау мүмкін болуы мүмкін, осылайша хабардар болу және мүмкін өзін-өзі тану көміртегі негізіндегі материалдық формалармен шектелмейді. Фотонды шиеленістегі ретроактивті себептілік сияқты кванттық шкаланың қосымша интуитивтік құбылыстары шиеленіскен жүйелердің, болжамды когеренттік өрістердің және жалпы алғанда субстанцияның кеңістік-уақыттың шекарасынан асып түсетінін көрсетеді, бұл органикалық процестер мен перцептивті қол жеткізу механизмдері түсінетін белгілі бір орындар мен уақыттан асып түсетін бейлокалдылық. . Прогрессивті эксперименттік ғылымның интроспективті психологиямен үздіксіз синтезі, мүмкін, біз өз тәжірибеміздегі денелердің табиғатын, қосымша түрлердің табиғатын және олардың қоршаған ортамен өзара әрекеттесуін зерттей отырып, осы сан алуан динамикаларды теориялық құрылымдарда контекстке келтіре отырып, квалиаға әлдеқайда айқындық әкелуі мүмкін.

Егер ақыл-ойдың квалиясы мен пайда болған тәжірибелік модульдері материяның мәніне соншалықты терең тамыр жайған болса, ол адамның өмір сүруін жаңа көзқараста көрсетеді, мүлдем интуитивтік емес, бірақ, әрине, ғылыми тұрғыдан да дәстүрлі емес. Сапалық қабылдаудың көп миллиард жылдық тарихы болуы мүмкін, ал квалиа ғаламның өзі сияқты ежелгі болуы мүмкін. Болжауға негізделген әлеуметтік экономиканың негізі ретінде жоғары деңгейдегі пайымдауларды енгізуге арналған институттары бар кең ауқымды өркениетке айналатын нәрселердің ең кішкентай белгілері де осы планетада он мың жыл бұрын пайда болды. Тарихи тұрғыдан алғанда, сапалы қабылдау - бұл өте ауқымды гобелен, ал азаматтық жүйелердегі ұтымдылық бір пиксель сияқты. Дегенмен, пайымдау жаһандық экожүйелерді толығымен өзгертті және адамдарға жер бетіндегі өмірдің тағдырына бұрын-соңды болмаған әсер етті. Адамдар - ақылды түр, бірақ біз қол жеткізген терең рефлексиялық үзілістерге мүмкіндік беретін табиғаттың орасан зор күштерін ескере отырып, біз ешқашан жоспарланған қоғамды қарапайым деп қабылдауға болмайтынымыз анық. Адамзаттың өркениетті болашағының қауіпсіздігі әркімнен мүмкіндігінше ұтымдылықтың тұрақсыз мәдениетін ілгерілетуге міндеттеме алуды, левиафандық психоактивті мәні арасында біздің қарапайым сана ғимаратымызды тұрғызатын, қолдайтын және арттыратын тұжырымдамалық құралдарды таратуға және практикаға енгізуге жеке сенімділікті талап етеді. материалдық әлем.

Қазіргі уақытта ғылым адамды машина тәрізді, біздің технологиялық гаджетімізге ұқсас үйлестірілген бөлшектердің механикалық жүйесі деп санауға бейім. Ақпараттық дәуірде бұл сананы күрделі есептеу құрылғысы ретінде қарауға көшті. Ақыл, әрине, айналаны есептейді және болжайды, сондықтан оны компьютер сияқты көптеген функцияларды орындайды деп түсіндіруге болады, бірақ саналы тәжірибе бір күні адам инженериясына ұқсайтын бекітілген математикалық заңдарға сәйкес әрекет ететін болса да, оның механизмдер біз қашықтан қызықтыратын кез келген теориялық идеядан әлдеқайда жоғары болуы керек. Біз елестете алмайтын ғылыми төңкерістер мүмкін екені сөзсіз, бірақ біз прецеденциалды теорияларға шамадан тыс тәуелділіктен тоқырауға немесе тіпті түсіну мен түсінуді дәйекті жақсартуды қамтамасыз ететін мәдениетсіз құбылыстарға атаулар мен концепцияларды шектен тыс нақтылау, тағайындау арқылы өркениетті адамның өзектілігі үшін қолайсыз ете аламыз. байланысты тәжірибелер. Біз ақылға қонымды ой мен іскерлік икемділік арасындағы тепе-теңдікке қол жеткізуіміз керек, осылайша ақыл біздің қысым жасайтын құрылымдық шеберіміз болмай, негізгі психикалық құралдарымыздың бірі болып қала береді.


Жануарлардың көп жасушалылығының шығу тегі: прекурсорлар, себептері, салдары, хоанофлагеллат/губка ауысуы, нейрогенез және кембрий жарылысы

Көпжасушалылықтың дамуы оңай, әсіресе фототрофтар мен осмотрофтарда көп клеткалары біржасушалы тәрізді қоректенеді. Эволюциялық жануарлар әлдеқайда қиын және бірегей болды, бәлкім, пелагикалық кірпікшелі дернәсілдері бар бентостық «зоофиттер» арқылы өтетін бір ғана жол фагоцитарлық қарапайымдардан ішекті жануарларға дейін трофикалық үздіксіздікке мүмкіндік берді. Хоанофлагеллатты қарапайымдылар губкалар түзді. Личинкалардың тұнбасын синаптикалық бақыланатын нематоцисталарға айналдыратын жөке колбасының жасушаларын Cnidaria жасады. Мен Геккельдің гастраеа теориясын губка/целентерат/билатериандық жолмен ауыстырамын: Плакозоа, гидрозоан диплобластикасы және стенофорлар антозаандық дамудың екіншілік мутациялары болды, мүмкін, тәуелсіз түрде целоматты билатерия мен стенофорлар тудырды. Мен қоректену режимдеріне, жасуша құрылымына, туыстас қарапайымдылардың филогенезіне, реттілікке, экологияға және палеонтологияға байланысты жануарлардың шығу тегінің концептуалды аспектілеріне (таңдаулы, даму) ерекше мән беремін. Эпителий мен дәнекер тін тек қана хоаноциттерге дифференциациялану әкелетін күрт төмен қоректену тиімділігінің орнын толтыру арқылы дами алады. Демек, үлкен денелер бактериялық тағам үшін көбірек суды сүзуге және фотосинтетикалық бактерияларды орналастыруға мүмкіндік берді, сонымен бірге өлтірілген жасуша дифференциациясынан гөрі көбірек тамақ қосады. Сессильді триплобластикалық парақтардың (екі хоаноциттік эпителий арасында орналасқан дәнекер тінінің) гипотетикалық пресппонжі бентикалық трофикалық қабілеттілікті жеделдету және протозойлардың бәсекелестерінің шамадан тыс өсуі үшін үлкен дисперсиялық кірпікшелі дернәсілдерді таңдау арқылы оогамияны дамытты. Жойылған вендозоа пориферлік су арналары мен книдарлық ішек/нематоцисталар/синапстар пайда болғанға дейін, хоаноциттері бар эпителийі бар осы организм дәрежесінің өңделуі болуы мүмкін.

Бұл мақала «Геномика дәуіріндегі Эво-дево және морфологиялық әртүрліліктің бастаулары» тақырыбының бөлігі болып табылады.

1. Кіріспе: бірклеткадан көп жасушаға (және керісінше)

Бірклеткалардың саны көп клеткалардан едәуір асып түседі және биогеохимиялық қайта өңдеуде биосфера үшін әлдеқайда маңызды. Бактериялар мен протисталар организмнің әртүрлі түрлерінде омыртқалылардан айтарлықтай асып түседі. Ламарк біржасушалылардың эволюциялық тұрғыдан жақында болғаны соншалық, олардың көп жасушалы болуға әлі үлгермегені туралы ойлады. Олар күрделі көп клеткаларға қарағанда миллиардтаған жылдар ұзақ өмір сүрді және олардан асып кетуі мүмкін. Тамаша біржасушалы тауашалар ордалары бар көпжасушалылық жиі таңдамалы қолайсыз болып табылады. Ашытқылар көпжасушалы жіп тәрізді ата-бабалардан көбейеді Миксозалар жүйке жүйесі бар жануарлардан (ерте тармақталатын Cnidaria) пайда болған, эпителий, дәнекер тін, жүйке және гендердің 70% жоғалтқан паразиттік біржасушалылар, нематоцисталарды ғана сақтайды. Сонымен, кейбір тектер қалай және неге көп жасушалы болады? Көп жасушалылықтың дамуы механикалық тұрғыдан өте қарапайым. Әрбір бірклеткалық топ селективті артықшылықты ескере отырып, мұны істеу үшін жасушалық және мутациялық әлеуетке ие.

Көп жасушалылық екі жолмен дамиды. Жалаңаш жасушалар, жануарлар мен шламды зеңдердегідей, бір-біріне жабысу үшін желім шығарады. Қабырғалы жасушалар қабырға биогенезін өзгертеді, бұл әдетте бөлек бірклеткаларды құрайтын соңғы бөлінуді тежейді, сондықтан қыздар қосылып қалады. Бөлінген блоктаудың қарапайымдылығы бактериялардың, саңырауқұлақтардың және өсімдіктердің (және көптеген хромистер) дерлік әрбір тобына көп жасушалы қабырғалы жіптерді, сирек екі өлшемді парақтарды, сирек үш өлшемді тіндерді дамытуға мүмкіндік берді. Ұлпалар аналық қабырғалардың бағытын көбірек геометриялық бақылауды қажет етеді, өйткені эмбриофитті жасыл өсімдіктер мен хромист-қоңыр балдырлар көк киттерге қарағанда ұзағырақ өседі. Дамушы тіндер жіптері репродуктивті табыстылық үшін ең жақсы болып табылатын көптеген қабырғалы мультиклеткаларға таңдамалы түрде зиянды. Барлық дерлік көп клеткалар біржасушалы фазаларды (жұмыртқалар, сперматозоидтар, зиготалар) сақтайды, сондықтан адгезия уақытша бақыланады және дамуы қайтымды болады — таза клоналды вегетативтік жолмен көбейетін өсімдіктерді немесе «колониялық» омыртқасыздардан (эволюциялық өтпелі) ешқашан біржасушалы емес жалғыз организмдерден басқа.

Тек қана еншілес жасушаларды біріктіру тиімді көп жасушалы фототрофтарды немесе осмотрофты сапротрофтарды құру үшін жеткілікті, өйткені олардың маңызды трофикалық белгілері жасушаішілік болып қалады. Бактериялық немесе протисттік фототроф бірдей қоректену тәсілін және бірдей жасуша функцияларын сақтай отырып, оңай көп жасушалы бола алады. Балдыр жіпшелері қоректенеді (жарықта, H2О, CO2 және минералдар) бір жасуша сияқты сапротрофты бактерия немесе саңырауқұлақ жіпшелері де болады. Алайда, фаготрофты амеба көп жасушалы денеге біріктіре алмады және бұрынғысынша қозғалып, қоректенеді. Басқа қарапайымдылардың көпшілігі де бола алмайды. Көптеген амебалар көп жасушалы болды, бірақ қоректенуге емес, споралардың таралуы үшін уақытша ғана. Агрегациялық көпжасушалылық негізінен әр түрлі протистік линияларда көпспоралы жеміс денелерін бірнеше рет шығарды (Амебозоадағы диктиостелидтер, Гуттулинопсис Cercozoa, Ciliophora [2]), эволюциялық тұрғыдан оңай. Бұл олардың көп жасушалы фазалары трофикалық емес болғандықтан, олар тек споралардың ауада тиімді таралуы үшін дамыды, қоректену қажеттілігі мен спораларды біріктіру арасындағы қайшылықсыз әлі де бір жасуша ретінде қызмет етеді. Осылайша, Диктостелий [3] жануарлардың көп жасушалылығын дұрыс түсіну үшін маңызды емес.

2. Жануарлардың көп жасушалылығының бірегейлігі

Егер көп жасушалылықтың дамуы механикалық тұрғыдан бактериялар мен протистерге оңай болса, онда жануарлар неге бір рет эволюцияланды? Ең алдымен, басқаларды немесе олардың биттерін жұту арқылы қоректенетін организмдер үшін (таза эукариоттық бейімділік) амебалардағы немесе кірпікшелілердегі сияқты жасушаішілік фагоцитоздан, жасушалары жаңа пішінге ие көп жасушалы ауыз және ішекпен тамақтануға көшу таңдамалы түрде қиынырақ болғандықтан. олардың бір жасушалы ата-бабаларында жоқ функциялар мен құрылымдар. Жануарларды азықтандыру, егер жаңа жасушалардың түрлері жоғары ұйымдық деңгейде ынтымақтаса, көпшілігі қоректену немесе көбею мүмкіндігінен бас тартса ғана тиімді болады, үлкен селективті кемшіліктер оңай жеңе алмайды.

1866 жылы Джеймс-Кларк хоанофлагеллатты қарапайымдыларды және олардың толқынды кірпікшелерді қоршап тұрған жаға ұстаған бактериялармен қоректенуін тапты, бұл оларды өзіне қарай тартатын су ағынын тудырады. Ол губка мойын жасушаларының (хоаноциттер) құрылымы мен қоректену әдісінің бірдей екенін атап өтіп, губкалардың хоанофлагеллаттан пайда болғанын дұрыс тұжырымдаған [4]. Көбінесе губкалар басқа жануарларға қатысы жоқ деп есептелді, оларды Геккель Протиста және Кент протозой деп жіктеді [5]. Шульце [6] губканың сперматогенезі оларды эуметазоамен байланыстырады, бірақ хоаноциттер мен хоанофлагеллаттар гомологиясына күмән келтірді. Бір ғасырдан астам уақыт бойы бұл қайшылықты көзқарастар арасында пікір тоқтап тұрды, тізбегі ағаштар губкалардың басқа жануарлармен туыстастығын және хоанофлагеллаттар жануарлардың ең жақын қарапайым туыстары екенін дәлелдеді [1,7-9]. Ультрақұрылымдық жағынан екеуінің жағасы шырыш торымен айқастырылған микробүршіктердің шеңберінен тұрады, өте тиімді бактериялық сүзгіге жабылған бактериялар фагоцитоз үшін жасуша денесіне жылжытылады [10]. Агрегацияланбаған микробүрінділер әдетте жасуша денесінде болады хоанофлагеллатты микробүршіктер тар жасуша кеңейтімдерінің кеңірек класын (филодигиттер [11]) мысалға келтіреді, олар тығыз актинді-жіпшелер шоғырымен қамтамасыз етіледі, олар, бәлкім, голозоаның ортақ арғы атасындағы аталық опистхоконт филоподияларынан дамыған. жануарлар, хоанофлагеллаттар және филоспоридиялар (1-сурет). Филодангит актин жіпшелерін айқастыратын фасцин, олардың негізінде виллин, ұштарында сигнал беретін Вав-1 ақуызы, миозин X (ақуыздарды ұшына тасымалдайтын) және басқа да функционалдық байланысты белоктар, барлығы голозойдың соңғы ортақ атасынан шыққан [13]. бірнеше басқа миозиндер жасады [14], бұл филодиаттардың олардың жетіспейтін тереңірек тармақталған қарапайымдардың жалпыланған филоподияларынан концептуалды айырмашылығын, сондай-ақ холозоялар үшін негізгі морфологиялық синапоморфия болып табылатын филодигиттер [11].Басқа протистерден болмаған филодигиттер жануарлардың эволюциясы болған алғашқы бағаналы хоанофлагеллеттердің тікелей ата-бабаларында болған болуы мүмкін, олар жануарларды эпителийге алудан көп бұрын холозоан биологиясына қатысуы мүмкін кадриндермен бір мезгілде дамыған сияқты. жасуша адгезиясы [15]. Чоанофлагеллетті топтардың ішінен негізінен беткі жабындары бар, морфологиясы және қоректену режимі анағұрлым қарапайым Craspedida бағаналы хоанофлагеллаттар үшін де тамаша үлгілер болып табылады, тек жағасы филодиграттарды силикатқа айналдыратын планктондық Acanthoecida протисталарында қалатын кейбір негізгі жануарлардың ізашары ақуыздарын жоғалтқанын қоспағанда. егжей-тегжейлі лорикалар (жаңа сүзгі беру режимін қамтамасыз етеді) жануарлардың шығу тегіне тікелей қатысы жоқ жоғары деңгейде алынған [10].

Сурет 1. Фаготрофты амебоидты емес жгуткидегі жасуша құрылымының дивергенциясы жануарлардың, саңырауқұлақтардың, өсімдіктердің және хромисттердің дамуы үшін негіз болды. Псевдоподиялар екінші рет дамыды, миозин II жануарларда, амебозоада (және перколозоада) және бұлшықеттерде псевдоподияға негіз болды. Өсімдіктің арғы тегі қорытылмаған цианобактерияларды құлдыққа айналдырған және өзгерткен кезде пайда болған хлоропластар хромистер (мысалы, қоңыр теңіз балдырлары, диатомдар, динофлагеллаттар) жасау үшін бүйір жағына (қызыл көрсеткі) ауыстырылды, олардың арғы атасы құлдықта қорытылмаған қызыл балдырларды өзгертті. Ең негізгі эукариоттардың құрылымдық дихотомиясы эвгленозоаға (параллель центриолдар кірпікшелермен қоректену үшін параксонемальды таяқшалар цитофаринкс) қарама-қайшы келеді және қазбалар (Percolozoa, Eolouka, Neolouka: ортогональды центриолдар: paraxonemalald postrioles by paraxonemals by drawing by agrasing by paraxonemals by agrosіnto) . Жануарларға дейінгі тегі сулькозоа, дорсальды ақуызды қабықшасы бар қарапайымдылар (көк) тудыру үшін вентральды цилиарлы сырғанау қозғалысының дамуы арқылы қазба ойықтарымен қоректенуін жоғалтты. Эукариот ағашы көрсетілгендей (ең ықтимал) Eozoa қарапайымдылық субпатшалығында немесе эолоука тәрізді жанында тамырланғанына қарамастан Reclinomonas ең қарабайыр митохондриялары бар жануарлардың тікелей ата-бабалары (choanozoa) түбегейлі жеңілдетілген, радиалды симметриялы, микротүтікшелік цитоскелетпен опистоконттарды (қызыл түспен) жасау үшін алдыңғы кірпікше мен сулькозоан дорсальды қабығын жоғалту арқылы пайда болды. Ұзақ актинді қолдайтын филодиттар Филоспоридиялар мен хоанофлагеллеттердің ата-бабаларында пайда болды және бактерияларды ұстауға арналған хоанофлагеллат/губка жағасын жасау үшін микробүрлілердің шеңберіне айналды. Филоспоридиялар Filasterea, Ichthyosporea, Corallohytrea [12]. Төрт туынды патшалық (мысалы, ANIMALIA, PLANTAE) жоғарғы регистрде көрсетілген, кіші әріппен жазылған барлық таксондар қарапайым эукариоттық патшалыққа жатады.

Қазіргі жануарлардың ішінде азықтандыру режимін өзгертпестен, қарапайымдылардан тек губкалар ғана пайда болуы мүмкін. Жануарлардың шығу тегін түсінудегі негізгі мәселелер губкалардың краспедид тәрізді бағаналы хоанофлагеллаттан қалай және неліктен пайда болғаны және кейінірек барлық басқа жануарларды тудырғаны болып табылады. Мен протозойлық инновацияларды қысқаша сипаттағаннан кейін екеуін де түсіндіруге тырысамын. Мен хоанофлагеллет/жануарлар ауысуының қарапайым концептуалды аспектілерін атап өтемін, олар жиі назардан тыс қалады, бірақ жануарлардың функцияларына прекурсорлар ретінде қолайлы қосымша протозой гендерін табудан гөрі маңызды. Мұндай тектік ерекшеліктер хоанофлагеллатта да, жасуша құрылымдары мен қоректену режимі айтарлықтай әр түрлі қарапайым протозой туыстарында да бар [12].

187 протеин тізбегін пайдаланатын гетерогенді ағаштар аясында [16,17] 1-суретте жануарларды тудыратын кейінгі инновацияларға жол ашатын негізгі эукариот топтары мен эукариот жасушаларының эволюциясының негізгі қадамдары жинақталған. Филоспоридиялар (жануарлардың келесі жақын туыстары) хоанофлагеллаттар сияқты, архетиптік жануарлардың ұрықтары немесе саңырауқұлақ зооспоралары арқылы архетиптік жануарлардың сперматозоидтары немесе саңырауқұлақ зооспоралары сияқты ата-бабадан бір артқы кірпікшесі (яғни, opisthokont — грекше «артқы ескек») бар жүзу режимін дамытқан Choanozoa қарапайымдылар тармағына жатады. аталық опистхоконт жасуша құрылымы [11,16]. Опистоконттардың тікелей сыртқы топтары бір жартылай қатты кірпікшесін қозғалтатын және жаңадан дамып келе жатқан, тармақтанатын бактериялар-граббоздарды шығару арқылы қоректенетін, әдетте жүзу арқылы емес, беткейлерде сырғанау арқылы қозғалатын Sulcozoa филумының негізінен бицилді тұқымдастары болып табылады. жасушаның вентральды кірпікшелі ойығы [11,16].

Сулькозоан флагеллаттары, егер олар көп жасушалы организм ретінде жабысып қалу үшін желім дамыса, олардың тән қозғалыс немесе қоректену режимдерін сақтай алмас еді, мұндай мутанттар міндетті түрде тез аштықтан өледі. Сондай-ақ олардың жақын ата-бабалары - жүзудің үш дәйекті топтары, сырғанау емес жілікшелер (яғни, Неолоука, Эолоука, Перколозоа) бірге қазбалар деп атай алмады, өйткені олардың қарынша ойығы анық көрінеді [11,17]. Саңырауқұлақ фагоцитоздары екі кірпікшелермен қозғалады, артқы жағында оның итеру күшін арттыру үшін жиі бір немесе екі бүйір қалақшалары болады. Олардың бес түрлі микротүтікшелік цилиарлы түбірлері және көптеген тән жіптері бар көне ойықты қолдайтын асимметриялық цитоскелеті Sulcozoa тұқым қуалаған, бастапқыда әртүрлі шамалы модификациялары бар, бірақ опистоконтальды дене жоспарының пайда болуы кезінде алдыңғы жоғалту арқылы түбегейлі жеңілдетілген және симметриялы болған. мүмкін протохоанофлагеллатты қоректендіру режимімен байланысты [11].

Жануарлардың ең жақын туыстары мен ата-бабаларының құрылымы мен эволюциялық мүмкіндіктерін (1-сурет) және опистоконт жасушаларының олардың ата-бабаларымен салыстырғанда түбегейлі жеңілдетілгенін білу жануарлардың шығу тегін түсіндірмейді, бірақ процестің орталық және перифериялық аспектілерін ажыратуға көмектеседі. ата-бабалар туралы қате болжамдар. Бізге біржасушалы ата-бабаларымыздан мұраға қалған заттардың көпшілігі қазба/эвгленозоа бөлінуіне дейін дамыған. Опистоконттарды, амебозоаларды, сулькозоаларды және неолоуканы қамтитын стокариот класында бірнеше ғана пайда болды және цитологиялық жағынан айтарлықтай басқа өсімдік/хромисттік класқа (Corticata) қарындас болып табылады [17].

Жасушадан тыс матрицаға (ECM) эпителий жасушаларының адгезиясы үшін қолданылатын интегриндер мен байланысты молекулалар екінші рет ең терең тармақталған Sulcozoa үшін толық геномдары жоқ саңырауқұлақтар мен хоанофлагеллаттармен жойылды, нақты шығу нүктесі анық емес (1-сурет): бұрынғы тармақтар үшін әлі белгілі емес. Breviatea, интегриндер субстратқа қайтымды адгезияны және/немесе псевдоподиальды актин шоғырының талин/винкулин арқылы қосылуын/жиналуын қамтамасыз ету үшін стокариот псевдоподиясында ертерек пайда болуы мүмкін, бұл сөзсіз ертерек [12], ең болмағанда амебозоаға дейін дамыған. Оның орнына интегриндер сулькозоан дорсальды пелликулаларға актинді бекітуге көмектесетін болса, олар бұрын бір түйін пайда болуы мүмкін. Ерте сулькозоадағы жасушаішілік таралуы мен функцияларын анықтау интегрин адгезия жүйесінің бастапқы функцияларын нақтылайды, өйткені геномдар интегриндері жоқ өте жеңілдетілген және алынған амебозадан ғана белгілі, олар сондай-ақ күрделі жасушадан тыс қабаттары бар амебозаларды ерте ажырату үшін қажет [18]. интегриндерді қамтиды. Типтік интегриндер болмаса да, Диктостелий β-интегрин тәріздес адгезиялық протеинге ие [19] және оның көп жасушалы алдын ала жеміс беретін «шлаг» бұрыннан бар актин-жіппен байланыстыратын катениндер [20] (тәуелсіз дамыған жануарлардың адгеренс түйіспелерімен конвергентті түрде) және басқа жануарлардан айырмашылығы бар ахэрен тәрізді қосылыстары бар. кадриндерді жұмысқа ала алмады, өйткені олар кейінірек дамыды (тектік холозоада филидигиттер бар) [12].

Қазіргі дәлелдерге сүйенсек, қазбалар мен Сулькозоа, Чоанозоаның арғы ата-бабалары ешқашан көпжасушалылықты дамытпаған, сондай-ақ ерекше жасуша құрылымы мен қоректену режимі оларды көпжасушалылықтың дамуы үшін бейімдейтін, хоанофлагеллаттан басқа ешбір Choanozoa дамымаған. Сондықтан, хоанофлагеллаттар мен филоспоридиялардағы интегриндер мен кадриндердің, сондай-ақ синаптикалық ақуыздардың және басқа нейрондық арна ақуыздарының хоанофлагеллатты емес Choanozoa және Sulcozoa ашылуы жануарлардың қалай пайда болғанын түсіндірмейді [15,21]. Бұл бізге (таңқаларлық емес) бұрыннан бар белоктардың жұмысқа тартылғанын және гендердің қайталануы және дивергенциясы арқылы әртараптандырылғанын (кез келген маңызды инновациялар үшін стандарт) айтады, бірақ бұл қарапайымдылардың неге жануарларға айналмағаны және тек бір тұқымның болғаны емес. Біз протистердің көпшілігінің ішектері бар дененің дамуын мүмкін етпейтін селективті күштерді анықтауымыз керек және неге тек бір ұрпақтың пайда болғанын түсіндіруіміз керек. Менің ойымша, бұл потенциалды желім молекулаларының болуы емес, хоанофлагеллатты жасушалардың бір-біріне жабысып қалуы, бірақ бұрынғыдай қоректенетін сирек қабілеті, бұл біздің ата-бабаларымыз бағаналы хоанофлагеллатты жасады. Мұны істей алмау басқа топтардағы ұқсас агрегациялық мутацияларға қарсы күшті таңдайды.

3. Хоанофлагеллетті және жілікшелік көп жасушалылық

Хоанофлагеллатты колонияларда әрбір жасуша қоректенеді. Губкаға айналу үшін көпшілігі тамақтандыру мүмкіндігін күрт төмендетіп, жаға жасушалары ретінде тамақтандырудан бас тартуы керек. Жөке тек қоректенудің және қоректенбейтін жасушалардың төмен арақатынасынан туындаған қоректену қабілетінің төмендеуі қоректену немесе тірі қалу тиімділігінің жанама өсуімен өтелетін дене жасалған жағдайда ғана дами алады. Жануарлардың шығу тегін түсіну үшін негізгі мәселе жасушалардың бір-біріне жабысу қабілетінің (тривиальды) немесе тіпті неге пайда болғанында емес, губканы қоректендіретін жасушалар (хоаноциттер) мен қоректенбейтін жасушалар арасындағы және олардың арасындағы негізгі дифференциацияға ықпал ететін селективті күштерді анықтау болып табылады. эпителий және дәнекер тінінің жасушалары ретінде бір-біріне жабысатын жасушалар желатинді мезоилге бөлек енгізілген. Алдымен эпителий дамыды ма, әлде эпителий мен мезенхима бірге пайда болды ма?

Көп жасушалы хоанофлагеллаттар жасаудың төрт түрлі жолы бар. Көбісі жасушаларды біріктіріп, маржан немесе өсімдіктерге ұқсас тармақталған ағаш тәрізді құрылымдарды құрайтын жұқа жасушадан тыс сабақтарының дамуы арқылы «колониялық» отырықшы организмдерге айналады [5,10]. Басқа жікшелі топтарда да тармақталған сабақтары көп гетеротрофты көп жасушалы отырықшы буындар дамыды, мысалы. бицилитті бикоэцидтер (гетероконт хромистер), псевдодендромонадтар (гетероконт хромистер), отырықсыз кірпікшелер (мысалы, Каркезия, Зоотамнион) кейбір балдырлар, мысалы. хризофит Динобрион. Шырышты көп жасушалы тармақталу құрылымдары арқылы түзіледі Рипидодендрон (церкозоан хромистері) немесе Фаланстерия (біртұтас Amoebozoa). Ешқандай тармақталған протистердің көп жасушалы тіндері дамымағандықтан, ұқсас «колониялық» хоанофлагеллаттар жануарлардың шығу тегіне тікелей қатысы жоқ болуы мүмкін. Соған қарамастан, олар әр түрлі байланыстырылған жілікшелердің әлі де бір жасушалы кездегідей қоректенетінін көрсетеді және олардың жиілігі бұтақтанған сабақтардың бір отырықшы жасушаға қарағанда әлдеқайда үлкен су көлемінен жемді сыпырып алуға тиімді мүмкіндік беретінін көрсетеді. Басқа отырықшы дене пішіні бойынша көбірек суды сүзу, менің ойымша, губка жасаудың таңдаулы артықшылығы.

Сирек, хоанофлагеллатты көп клеткалар іргелес жасушаларды жаға микробүрлерімен байланыстыру арқылы пайда болады. Proterospongia choanojuncta, бірақ мен мұның губка беру мүмкіндігіне күмәнданамын. Губка мойыншалары, сондай-ақ жасушааралық ынтымақтастықтың тиімділігін көрсете отырып, тоқтатылған бактерияларды 100% жоюға қол жеткізу үшін екінші шырыш торымен бүйір жағынан жиі қосылады [22].

Лорикат Diaphanoeca sphaerica, жасушалар жиі кірпікшелері ішке қарай бағытталған қуыс шарларға жиналатын [23], тінге ілгерілеуге қабілетсіз үшінші көп клеткалы типті мысалға келтіреді. Мұны губканың хоаноциттік камерасымен [24] салыстыру жаңылыстырушы түрде үстірт болды. Диафаноэка, басқа лорикаттар (Acanthoecida) сияқты, жыртқышты тасымалдайтын су ағындарына кеуекті кремнийлі жолақтардан тұратын әлдеқайда үлкен лорика ішінде ілінген кішкентай жасушалар. Бойлық жолақтарды қосу арқылы кеуекті лорикаларды біріктіру кірпікшелердің ішке қарағанына қарамастан колониялық азықтандыруға мүмкіндік береді, өйткені тағамды ұстайтын жағаның сыртқы беті әлі де сыртқа қарайды. Су мен бактериялар лорика торынан немесе кең интерлорикалық кеңістіктерден өте алады, сондықтан қоректену режимі бір клеткалы жасушалармен салыстырғанда өзгермейді, жасуша денелері байланыста емес, сондықтан губка жасау үшін эпителийге айнала алмайды. Acanthoecida міндетті түрде эволюциялық тұйық болып табылады.

Лорикаттар (Craspedida) ешқашан жөке тәрізді ішке қараған кірпікшелермен біріктірілмейді, өйткені бұл жағаға негізделген қоректендіруді тоқтатады. Sphaeroeca көп жасушалы планктонды краспедид, оның колониялары балдырға ұқсас, жаға емес жасуша денелерімен байланысқан беткі жасуша моноқабатты қуыс шарлар болып табылады. Volvox Бұл Харди [25] қарапайым азықтандыру себебінен әлеуетті жануарлардың арғы тегі ретінде шақырды. Қатты Сальпингока розетта қайтымды түрде аздаған көп жасушалы шарларды жасайды, бұл сыйымдылық бактериялардың әсерінен [26]. Көптеген басқа флагеллалар, мысалы. хризофитті хромистер, ұқсас еркін жүзетін көп жасушалы шарлар дамыды. Бұлар көпқабатты Геккельдік гастреяға қарай ілгерілеуге қабілетсіз болар еді, өйткені гаструляция тәрізді ішкі жасушалар олардың қоректенуіне кедергі келтіріп, бірден пайдасыз болады және осылайша өте тиімсіз болады. Дегенмен, тұрақты беттерге отырықшы фильтрлер ретінде қоныстану арқылы олар жануарлардан шығуға мүмкіндік беретін жасушалардың дифференциациясын қолдайтын жаңа селективті күштерге тап болады. Губкалар осылайша креспедит тәрізді сабақты хоанофлагеллаттан пайда болды.

4. Триплобластикалық препонганың дамуы

Виллмер жануарлардың дамуының негізі ретінде кірпікшелі эпителий және кірпікшелі емес, амебоидты, дәнекер тін жасушалары арасындағы негізгі дихотомияны атап көрсетті [27]. 2-суретте бастапқыда хоаноциттердің стандартты жүзетін шары болып табылатын бағаналы хоанофлагеллет тізбегі жынысқа бекіту үшін салыстырмалы соматикалық жасуша дифференциациясын дамыту арқылы губкалардың отырықсыз прекурсорына айналуы мүмкін болатын ықтимал жолды қорытындылайды. Жаңа жасуша түрі ECM бөлетін базальды кірпікшелі емес анкерлік жасуша болды - тиімді базальды пинакоцит. Мукополисахарид пен коллагеннен тұратын ЭКМ хоаноциттердің екі моноқабатты парақтары арасында тірек мезоил қаңқасын құрайды - тектік хоанодерма. Бұл жаңа үш қабатты құрылымның таңдаулы артықшылығы - тармақталған колониялық хоанофлагеллаттар сияқты судың әлдеқайда үлкен көлемінен тағамды сүзу. ECM қолдауы тек хоаноциттермен қарапайым тармақталған хоанофлагеллаттардан асып түсетін әлдеқайда үлкен құрылымға мүмкіндік береді. Бұл базальды пинакоциттердің фильтрмен қоректену қабілетінің жоғалуын және ECM секрециясының шығындарын өтеу үшін хоаноциттер ұстайтын тағамды жеткілікті түрде арттыруы мүмкін. Олай болса, теңіз суының үлкен көлемін өңдейтін ұзынырақ, кеңірек көп жасушалы сүзгілерді таңдау бірден сөзсіз пайда болады. Ағынды максималды ұстауға арналған ағынның гидродинамикасы және тірек пен сүзгі аймағын ұлғайту архитектуралық принциптері қосжарақты моллюскалардың желбезектеріне ұқсас құрылымдарды беретін жаңа таңдамалы күштерді жүктейді. Пинакоциттер жиырылғыш актомиозинді және беттік адгезияны амебаға ұқсас етіп дамытады, олар тегістелген кеңейтімдер мен жасуша контактілерін отырықшы ламинаның ұстағыш бөлігіне ең аз шығынмен таратуға мүмкіндік береді. Олар фагоцитоз қабілетін сақтап қалды, осылайша мезохил жақсы тіршілік ету ортасы және тағам болған потенциалды инвазивті бактерияларды қорыту арқылы қарапайым иммундық жүйені қамтамасыз етті.

Сурет 2. Архетиптік жануардың, пресппонгтың (vii) хоанофлагеллаттар тәжімен интегринді жоғалтқанға дейін өзектен (i–ii,v) эволюциясы. Хоанофлагеллаттар цилиарлы су ағындарымен (i, көрсеткілер) олардың жағасына тартылған бактерияларды (B) ұстау арқылы қоректенеді, жасуша денесі оларды фагоцитоздайды (ii). Қазіргі краспедидті хоанофлагеллаттар біржасушалы болуы мүмкін (i,ii) немесе еншілес жасушалар отырықшы көп клеткалар жасау үшін тармақталған сабақтармен (iii) немесе жағалық микробүршіктермен (iv) бір-біріне жабысуы мүмкін немесе жасушалардың планктоникалық жүзетін шарларын (v) жасау үшін жасуша денелері арқылы. Бірінші жануар жай ғана эволюцияланған болуы мүмкін (көлденең қара көрсеткі) жасушадан тыс мезоилді (көгілдір) бекінуге және бекітуге арналған кірпікшелі емес пинакоциттерді ажырата отырып, кадериндермен бүйірден қосылған жартас бетінде орналасатын (айқастырылған). жасуша түрлері және оларға бұрыннан бар интегриндер (vi) арқылы қосылады. Бұл ең қарапайым пресппонг дисперсті (көк көрсеткі) үшін кірпікшелі жүзу шарларын бүршіктендірді және қоректік заттардың хоаноциттерден пинакоциттерге ауысуын дамыту керек еді. (vii) Үлкенірек су көлемін сүзу бәсекесі хоаноциттердің эпителийлері арасында орналасқан ECM секрециясына маманданған мезенхималық жасушалары бар үлкенірек, күштірек, үш қабатты (прототриплобластикалық) қоректендіретін ламиналарға әкелді. Үлкен ламиналар тез ыдырай алатын үлкен жұмыртқаларды және бастапқыда хоаноциттерден (ең оң жақтағы көк көрсеткілер) сараланған көптеген кішірек сперматозоидтар үшін дивергентті таңдауға әкелді. Көлемі ұлғайған сайын плюрипотентті кірпікшесі жоқ мезенхима жасушалары механикалық беріктікті арттыру үшін пролиферативті дің жасушаларына (археоциттер: бұдан былай жұмыртқалардың әдеттегі прекурсорлары, сперматозоидтарды генерациялауды жалғастыратын хоаноциттер) және соңғы сараланған жасушаларға (лофоциттер) дифференциалданды, бұл механикалық күшті арттыру үшін коллаген талшықтарын бөледі.

Бірцилиатты хоаноцит пен кірпікшелі емес пинакоцит арасындағы бастапқы дихотомия сперматозоид пен жұмыртқа арасындағы ұқсастықпен де көрінеді. Сондықтан соматикалық дифференциацияға қажетті бірдей гендік қосқыштардың бір бөлігін гаметаларды саралау үшін де пайдалануға болады. Небәрі екі соматикалық жасуша түрі бар үш қабатты құрылым дамығаннан кейін, препонгтар айтарлықтай үлкен бола алады (хоанофлагеллатты біржасушалылармен салыстырғанда) үлкен эмбрионды жылдам құру үшін таңдау, шамасы, хоаноциттерді өзгерту арқылы оогамияға (үлкен жұмыртқа және көптеген ұсақ сперматозоидтар) қолайлы болады. гермафродит. Жануарлардың баупланы екі түрлі жасуша түрінен: екі ұрық сызығынан және екі сомалық жасуша түрінен жасалған үлкенірек сүзгі құрылымдары үшін селективті күш болған кезде орнында болды. Кездейсоқ фрагменттер вегетативті жолмен де көбейе алады, өйткені хоаноциттер плюрипотенттілігін сақтайды [28]. Бұрынғыдай репродуктивті потенциалды құрбан ету қажет болған жоқ Диктостелий өлі сабақ жасушалары.

Мезенхима мен массивті ұлпалардың дамуының тағы бір таңдаулы артықшылығы жануарлардың ерте эволюциясына қосымша серпін берді. Шырышты қабық бактериялық симбионттарды оңай сақтайды, олар қоректенбейтін жасушалардың трофикалық және репродуктивті шығындарын бірнеше есе қайтару үшін жеткілікті мөлшерде қосымша тамақ бере алады. ECM шырышты қабатында цианобактерияларды өсіру фотофаготрофты консорциумды тек тармақталған тек хоаноциттерден тұратын колониялық хоанофлагеллаттармен өте тиімді бәсекелес етеді. Қына саңырауқұлақтары тек цианобактерияларды өсіру арқылы ғана өмір сүре алады, бұл бактерияға бай суда қынаға қарағанда әлдеқайда жылдам өсетін фаготроф бола отырып, одан да жақсы болуы мүмкін. Биіктігі 1–2 м болатын Үлкен тосқауыл рифінің губкалар биомассасы губка жасушаларынан үлкен цианобактерияларға толы болғандықтан жиі қызыл болады. Байкал көлінің алып тұщы су губка ұлпалары жасыл балдырларды өсіреді. Екі тіршілік ету ортасы да олиготрофты болып табылады, бұл ішкі балдырларды әсіресе тиімді етеді, бірақ тіпті бөлшектері бар тағамға бай мекендейтін жерлерде де жөке түрлерінің көпшілігі көбінесе фотосинтетикалық болып табылады [29]. Органикалық заттарға бай мекендейтін жерлерде препонге балдырларсыз өмір сүру үшін жеткілікті бактерияларды жеуі мүмкін.Тіпті цианобактериялары немесе жасыл балдырлары жоқ губкалардың үлкен бактериялық симбионтты биомассасы бар, көбінесе арнайы бактериоциттерде, трофикалық немесе басқа да артықшылықтарды қамтамасыз етеді, мысалы, басқыншыларға қарсы антибиотикалық қорғаныс [30]. Барлық хоанофлагеллаттар көптеген бактериялармен өмір сүреді. Қарапайым жыртқыш-жемшіден басқа choanoflagellate-бактериялардың өзара әрекеттесуі заманауи хоанофлагеллаттарға әсер етуі керек [31], бірақ жануарлардың шығу тегі [32] болуы мүмкін. Жасуша қабырғалары жоқ ұлпаны жасау басқаларды битериядан бұрын оны жеуге шақырады, жаулары негізінен микробтық болды.

Қосымша жасуша түрлерін салыстырмалы түрде қарапайым түрде қосуға болады, бұл препонгтардың өсуіне және қоршаған ортаның зақымдалуына азырақ сезімтал болуына көмектеседі. Жеке адам негізінен жартастың бойымен өсіп, бірнеше қабаттарды тұрғыза алады. Кеңістіктік бақылаулар ламиналардың бір-біріне кедергі жасауын болдырмау үшін дамыды. Шамасы, әртүрлі морфологиялар мен екі негізгі жасуша түрінің арақатынастары тәжірибеден өтті, бұл максималды азықтандыру мен механикалық тұрақтылық арасында әртүрлі ымыраға келді. Ірі құрылымдар үшін қажетті ерте жаңалық ЭКМ синтездейтін жасушаларды бастапқыда үшінші жасуша түрін - эпителийден шыққан аталық археоциттің дамуы арқылы ұлғайту болды, барлық бағытта ЭКМ секрециясы үшін мезогилге еніп, олардың арасында мезенхимасы бар триплобластикалық тін жасайды. екі эпителий. Қазіргі уақытта археоциттер мен хоаноциттер PIWI қос тізбекті РНҚ-байланыстыратын домен белоктарын экспрессиялайтын демоспонгтік дің жасушалары болып табылады, олардың қысқа РНҚ-мен байланысты функциялары жоғары сатыдағы жануарларда ұрық сызығы мен дің жасушаларын қолдаумен [28], сондай-ақ РНҚ және хроматин динамикасымен [34] байланысты. ]. Әдетте, сперматозоидтар ұсақ хоаноциттерден және көп есе үлкен археоциттерден шыққан жұмыртқалардан [35] пайда болады, сондықтан кірпікшелі емес археоциттер спикулезді және басқа склоциттер сияқты кірпікшелі емес терминалды дифференциацияланған пинакоциттерден тәуелсіз жұмыртқа прекурсорлары ретінде ата-бабадағы хоаноциттерден шыққан. дің жасушалары PIWI ақуыздарын экспрессияламайды. Пинакоциттерде PIWI басылуы тек екі соматикалық жасуша түрі бар тектік преспонгта пайда болған, оның транспозондардан пролиферацияланатын жасушаларды (тіпті прокариоттарға дейін барады) қорғау функциясы алғашқы тұйық соматикалық жасушаларда маңызды емес болған кезде пайда болды.

5. Кейбір басқа сценарийлердің ақаулары

Сайттағы гетерогенді мультигенді ағаштар (техникалық жағынан ең жақсы) хоанофлагеллаттар жануарларға бауырлас [1,33] барынша қолдайды [1,33] олар ешқашан губкалардың ішінде немесе сіңлісі ретінде тармақталмайды, өйткені хоанофлагеллаттар губкалардан редуктивті түрде дамиды [36] деген қисынсыз идея талап етеді. Миксозоандық паразиттердің соматикалық түрде бір жасушалы болғаны (споралар ерекше книдарлы нематоцисттік миниколлагендері бар көп жасушалылар [37]) іріктеп түсінуге болатын жалпы паразиттік азаюдың көптеген мысалдарының бірі болып табылады, бірақ еркін өмір сүретін жөкенің мұндай іріктеп таңғажайып күрт жеңілдетілуіне әкелмейді. пайдасына келтірілмеуі керек еді [36].

Сайттағы гетерогенді мультигенді ағаштар губкаларды біркелкі етіп көрсетеді, бұл Нильсеннің басқаларға қарағанда эуметазоа гомосклероморфтармен тығыз байланысты деген жорамалын жоққа шығарады және оның ата-баба жануарлары лецитотрофты және эуметазойлар екінші реттік жоғалған деген егіз болжамдарын жоққа шығарады. Оның сфералық хоанофлагеллаттар колониясынан жануарлар эволюциясындағы алғашқы оқиға «жетілдірілген хоанобластия» жасау үшін ішкі кірпікшелі емес, қоректенбейтін жасушалардың дамып жатқаны туралы ұсынысы таңдамалы түрде дәлелденбейтін Геккельдік идеалистік морфологияның мысалы болып табылады. және бәсекелестік арқылы тез жойылады. Ұрықсыз соманың дамуы табиғи түрде тиімді емес, бірақ өте күшті жаңа селективті артықшылықпен өтелуі керек ауыр репродуктивті шығын екені жеткіліксіз мойындалды. Егер «хоанобласта» тиімді болса, мұндай екі қабатты пелагикалық хоанофлагеллаттар әлі де болуы керек еді, олардың болжамды губкалы ұрпақтары жеке бейімделу аймағын алады, сондықтан оларды 2-суреттегі таңдамалы қонымды отырықсыз аралық заттар сияқты бәсекеге қабілетті түрде жоймас еді. 2-суреттегі бентостық кезең (vi) пелагикалық чоанобластаяға қарағанда, қоректенбейтін жасушалар үшін белгілі бір селективті артықшылық береді.

6. Су айдайтын губканы дамыту

Бұл пресппонге губка емес еді, өйткені оның кіретін кеуектері (ostia) және үлкен экскурсиялық оскулум немесе оскуласы бар сулы жүйе (AS) жоқ. AS архитектурасының екі артықшылығы бар: (i) ол хоанодермадан әлдеқайда көп су көлемін айдау арқылы азық-түлікпен қамтамасыз етуді арттырады (ii) преспонгенің «еркін өмір сүретін желбезектерімен» салыстырғанда, хоанодерманы глобулярлы немесе қабықшалы дененің ішіне орналастыру хоаноциттерді қорғайды. күшті су ағындары соқтығысқан құмның және басқа заттардың зақымдануынан және ағындардың өздері зақымдаудан. Губканы жасаудың маңызды жаңалықтары: (i) сәйкес мөлшерде, жиілікте және таралуда остиалардың бақыланатын түзілуі (ii) пинакоциттер мен хоаноциттердің соңғысын интернационализациялау, жеңіл зақымдалған денені ықшамдау және ішкі хоанодерма арқылы су ағынын оңтайландыру үшін қайта реттеу. сызылған арналар. Ostia барлық гомосклероморфаларда және демоспонгтардың көпшілігінде жасушааралық болып табылады, бірақ бірнеше гаплосклеридті демоспонгтарда гомологты жиырылғыш пороциттер емес, Калкареядағы мамандандырылған пороциттер арқылы арналар арқылы түзіледі. Менің ойымша, олар жаңа жасуша түрін дамыту арқылы емес, пинакоциттік контактілерді және геометриялық пороциттерді кейінірек Калькария мен гаплосклеридтерде тәуелсіз эволюциялық кеңістікте бақылау арқылы пайда болды деп ойлаймын. Олай болса, осьтік поляризацияланған су арнасының жүйесін құрайтын жасуша үсті қайта құрулардың бөлігі ретінде остиа пайда болды. Бұл негізгі жаңалық морфогендік градиенттердің және гомеобокстың және губкалар Eumetazoa [22,38] бөлісетін басқа кеңістіктік бақыланатын ауыстырып-қосқыш гендердің алдыңғы эволюциясына байланысты екені сөзсіз. Тиімді АС артықшылығы жануарлардың «бас/құйрық» полярлығының эволюциясының негізгі қозғаушы күші болуы мүмкін - бастармен немесе құйрықтармен ешқандай байланысы жоқ: Wnt алдыңғы-артқы ось жүйесі губка AS дамуын басқаратын шығар [39,40]. Сірә, Wnt осьтік градиенттер әлі де вендозоан препонгтарында пайда болған.

АС дамуын және жұмысын тиімдірек ету, бәлкім, пинакоциттердің қосалқы түрлерін дифференциациялауды талап етеді: кейбіреулерінің миоциттерге мамандануы, оскулярлы және оскулярлы ашылуын бақылауға және эпителиалды емес мезоил жасушаларының көбеюіне. Әртүрлі нейротрансмиттерлерді синтездейтін тармақталған мезоил жасушалары эуметазойлық жүйке жасушаларының прекурсорларына айқын үміткерлер болып табылады, олар жүйке торын жасау үшін әрекет потенциалдары мен синапстарды тудыруы үшін тек электросезімталдық арналардың шығуын талап етеді. Гексактинеллидті шыны губкалардың синцитиальды дене пішіні және кальций/калий әсер ету потенциалы губкалардың тектік шарты емес, екіншілік болып табылады, өйткені гексактинеллидтер ең терең тегі емес демоспонгтармен байланысты [1]. Сондықтан олар жануарлардың, губкалардың немесе эуметазоалардың шығу тегіне тікелей қатысы жоқ. Барлық төрт кластың губкаларының жиырылғыш екені көптен бері назардан тыс қалмады, өйткені жиырылу әдетте баяу, пинакодерм демоспонгтарында 15 минуттан сағатқа дейін созылады. Көбісі тұрақты қозғалыста болады, осьтер мен су арналарын жиырылады және сорғыны модуляциялау үшін дене бөліктерін босаңсытады [42]. Губканың әрекеті, ең алдымен, суды сүзуді және үлкен бөлшектердің немесе дауыл толқындарының зақымдануынан қорғауды қамтиды, бірақ маусымдық температураның өзгеруіне, тоқтатылған шөгінділердің жоғарылауына немесе тіпті басқа губкалар арқылы уылдырық шашуға бейімделуі мүмкін немесе «түшкіру» арқылы қалдықтарды шығару үшін қолданылады. Олардың сезім мүшелерінің жоқтығы шындыққа жанаспайды [22]. Барлығында мінез-құлықты бақылау үшін кальций арналарын пайдаланатын қозғалмайтын оскулярлы сенсорлық кірпікшелер бар [43]. Кірпікшелі реверсті кальций бақылауы жақсы зерттелген Хламидомонадалар және эукариот ценацеторында құрылымдық және мінез-құлық жағынан бір-біріне ұқсамайтын екі кірпікшелердің пайда болуы кезінде пайда болған эукариот кірпікшелерінің жалпы қасиеті болуы мүмкін [44]. Демоспонжде Эфидатия, сүйек сенсорлы кірпікшелерде эуметазойлы сенсорлық кірпікшелердегідей орталық жұп микротүтікшелер жоқ [43]. Ерте губкаларда 3-суреттегі жеңілдетілген асконоидқа қарағанда, хоаноциттердің қоректенбейтін жасушаларға қатынасы жоғарырақ болатын соленоидты дене пішіні [38] болуы мүмкін.

Сурет 3. Дене осінің гомологиялық полярлығы бар губкалардың, Cnidaria және bilateria шығу тегі. (i) Пинакодерманың (сұр) шамадан тыс өсуі және эпителийдің асконоидты дене пішініне қайта орналасуы арқылы ішке кіргізілген жұқа хоанодерма (сары) жаңа жасушалар түрлерін қоспай-ақ жөке денесінің жоспарын құруы мүмкін. Негізгі жаңалық гомеодомаиннің транскрипция факторлары арқылы кеңістіктік бақыланатын дифференциацияға аударылған Wnt осьтік алдын ала сызба болуы мүмкін. (ii) Үлкен тамақты ұстауға арналған периоскулярлы және аралық нематоцисттердің шығуы және тентакулярлы өсу остиндердің жоғалуына әкелді (жыртқыш губкалардағы сияқты), сондықтан спонгокоэл целентеронға айналды және ауыз қуысында бұрыннан бар нейротрансмиттерлерді бөлетін жасушалар синапстарды жасады -біріктірілген ошақтар) нематоциттермен, сенсорлық жасушалармен, тентакулярлық және периоральды миоциттермен және бір-бірімен, осы сабақтың антозаанның қоректену тәртібін басқаратын жүйке торын жасайды. Нематоциттер дернәсілдің қоныстануын жақсарту үшін сәл ертерек жөке колбасының жасушаларынан аборальды түрде пайда болғаны және аталық книдарияның екі жақты симметриялы цилиарлы қоректену ағындары бар жұтқыншақ және нематоцистаға бай сегіздік аралық қалқаншалар шандырлардан бұрын жасушадан тыс ас қорыту үшін тамақты ұстау үшін дамығаны көрсетілмеген (§8 қараңыз). Кейбір антозаан полиптерінде жұтқыншақ пен целентерон қатты ұлпа массаларында бөлек қуыстар ретінде дамиды (iii) ауыз қуысы мен жұтқыншақ/целентерон байланысы кейінірек ашылатын екінші каналдар арқылы қалыптасады (iv). Төменгі канал ашылғанға дейін ұзартылған жұтқыншақтың примордиумын бүйірден бүгіп, дене қабырғасымен негізді түрде біріктіру анус пен целомды бір сатыда (v) бұрынғы эндодерма ішектің целомдық және стомодеальды эпителийге айналдыруы мүмкін.

Нағыз губкалардың прегубкаларға қарағанда күрделілігі планктондық кірпікшелі дернәсілдерді бірден қоректенетін ішкі хоанодермасы бар кішкентай триплобластикалық губкаға айналдыру үшін жеткілікті үлкен болатын жаңа бекітілген жерлерге тарату үшін қажет болды. Жұмыртқа сарысының мол болуы жер үсті хоаноциттермен қоректенуге қарағанда тезірек дамуға мүмкіндік берді, бұл жөке дернәсілдерін планктотрофты преспонг пен аталық эвметазоан кірпікшелі дернәсілдерден айырмашылығы лецитотрофты етті. Личинкалар криптохромдар арқылы фототаксис дамыды [45], эуметазоадағы сияқты родопсин емес, кейбіреулері гравитацияға жауап береді және нервтері бар эвметазоан дернәсілдеріне ұқсас күрделі мінез-құлыққа ие. Родопсин сияқты, кальцийдің жасуша әрекетін бақылауы алдымен эубактерияларда [46,47] дің эукариоттарында [48] дамыды, бұл оны жай ғана бактерия қабырғасының жоғалуымен және фаготрофия мен эндомембраналық жүйенің пайда болуымен байланысты дамыған актомиозинді бақылауға бейімдеген [48]. 44,49].

Геккельдің ертедегі филогенетикалық көзқарастарын бейнелейтін «амебадан адамға» деген тіркес екі есе жаңылыстырады. Амебалар қарабайыр емес, бірақ үш аталық бицилиатты эукариоттық супертоптардың әрқайсысында тәуелсіз зоофлагеллат ата-бабаларынан пайда болған [18]. Апикальды және базолатеральды мембраналарға селективті түрде эпителиалды поляризацияланған везикулалар секрециясы, жануарлардың ұйымдасуы үшін негізгі, оның шығу тегі туралы молекулалық белгілерді сақтай алатын зоофлагеллат жасушаларының полярлығында алдын ала көрсетілген [50]. Субклеткалық дифференциация цилиарлы және жасушалық мембрана ақуыздарының кеңістіктік дифференциациясын қоса алғанда, хоанофлагеллатты модельдерде қарқынды зерттеуді қажет етеді. Сірә, мембраналық протеиндердің таргеттелуі интраколярлық және экстраколярлық аймақтар мен микробүрсілер үшін де ерекшеленеді. Әртүрлі мембрана аймақтарына бағытталған селективті ақуыз кірпікшелермен дамыған болуы керек, мысалы, цитоскелеттік архитектура және мембраналық ақуыз трипаносомалардың цилиарлы қалтасына бағытталған [51], олар ағашта бізден мүмкіндігінше алыс эвгленозоа ( 1-сурет), эукариоттық жасуша асимметриясының ежелгілігін көрсетеді. Асимметриялық цитоскелеттерді түсіну және зоофлагеллаттардың, сондай-ақ губкалардың бүкіл спектрінің мембраналық ақуыз секрециясын кеңістіктік бақылау жануарларды жасаған физикалық күштерді түсіндіру үшін геномикадан әлдеқайда көп болады. Жануарларды жасау бір өлшемді емес, төрт өлшемді мәселе. Көптеген цитоскелеттік протеин тізбегі өте жылдам дамиды және көптеген шатастыратын паралогтарға ие, олар бір өлшемді биоинформатикаға оңай сәйкес келмейді. Жасушаның морфогенезін, жануарлардың денелері мен жүйке жүйесінің негізін түсіну үшін пішін тудыратын молекулалардың (және олардың үш өлшемді құрылымы, үлкен кристаллографиялық қиындығы) даму қисаюы бар филогенетикалық ақпараттандырылған молекулалық жасуша биологиясы қажет. Оқу туралы білу үшін біз тармақталған губка жасушаларында және синапс динамикасында алдын ала берілген нейрондық форманың молекулалық негіздерін түсінуіміз керек. Бағаналы хоанофлагеллаттардан айырмашылығы, тек уақытша поляризацияланған амебалар ешқашан Гацекелге айналған жоқ.

7. Эуметазоидтардың 1-зоофиті және жүйке жүйесі

Нағыз губкалардың үлкен дернәсілдері жыртқыштар үшін осы уақытқа дейін пайдаланылмаған роман болды. Бір бағаналы жөке тұқымы, мен оларды ұстап алу және қорыту үшін нематоцисттерді дамытқанын ұсынамын, осылайша ең жақсы мультигенді ағаштардағы целентераттардың (Cnidaria, Ctenophora) арғы атасы болды [33]. ЭКМ нематоцисті разряды [54] жөке дернәсілдерінің абоскулярлық полюсінде (жүзу кезіндегі алдыңғы жағында) секреторлық колба жасушалары сияқты [55] шөгу cnidarian planula личинкаларының аборальды полюсін бекітеді [56]. Колба жасушалары - синапстық протеин гомологтарының көпшілігін бірге экспрессиялайтын жалғыз личинка жөке жасушаларының түрі, сондықтан мен капсулалық/түтіктік миниколлагендер [58] және олардың наносекундтық разрядын жеңілдететін книдоин эластомері [59] эволюциясы арқылы тікелей нематоциттерге айналғанын ұсынамын. ]. Нематоциттер тәуелсіз эффекторлар емес [60], бірақ химиялық синапстармен нервтенеді (глутамат пен ГАМҚ-қа (γ-аминомай қышқылы) жауап береді). Гидра [61]) және осылайша постсинаптикалық эффекторлар. Мен олардың негізгі функциясы дернәсілдердің қоныстануына делдалдық жасау болды және олардың анағұрлым күрделі қоректену рөлі синапстар алдымен сенсорлық жасушалар мен нематоцисталар арасында дамып, содан кейін бұлшықеттермен және бір мезгілде дернәсілді кірпікшелі жасушалармен бірге пайда болғаннан кейін ғана дамыды, ересектердің қоректенуін және дернәсілді басқаруды жақсартты. Олай болса, химиялық синапстар книдар және губка дернәсілдері ортақ секреторлық жасушалардың аборальды кластері арқылы жылдам келісілген ECM разрядын жеңілдету үшін пайда болды. Губкалар қазірдің өзінде глутамат, GABA және NO мінез-құлық бақылауына ие болды [62], ал синаптикалық белоктардың поляризацияланған секреторлық функциялары болды, өйткені тектік бір жасушалы холозоан [21] өте аз синаптикалық ақуыздар синапстары бар жануарлармен шектелген, хоанофлагеллаттар көп [63]. ретінде Трихоплакс (губкалардан айырмашылығы) көптеген пресинаптикалық ақуыз прекурсорлары, сондай-ақ саңылаулар, химиялық және электрлік синапстар бар, бәлкім, екеуі де антозаан тәрізді діңгек целентератын беретін плакозоадан алшақтықтан кейінгі книдарлық ұрпақтан кейін пайда болған. Осылайша, бұлшықет [60] да, цилиарлы бақылау да [64] нейрогенезді бастады, бірақ нейросекреция, үшінші, әмбебап эффекторды бағаламады. 1

Нейрогенездің кілті нейротрансмиттер жасайтын жасушалары бар көп жасушалы прекурсор болды және қазірдің өзінде күшті селективті артықшылықта дамып келе жатқан синапстармен байланыстырылатын көршілес рецепторлар мен эффекторлар болды, дәл осы колбалық жасушаның нематоциттерге ауысу постулаттары байланыссыз немесе мүмкін емес оқиғаларсыз. Осылайша, шешуші, бірақ ерекше осал, пелагиялық – дернәсілдік/бентоздық – ересек ауысу кезінде тіршілік етуді арттыру арқылы (мысалы, тау жыныстарынан қоныстанған личинкаларды жұлып алған толқындарға қарсы) отырықшы зоофиттердің өмір салтын жақсарту, менің ойымша, дамып келе жатқан синапстардың таңдаулы күші болды, сайып келгенде жетекші миға, мәдениет пен ғылымға. Ең жақсы жерлерді таңдаған кірпікшелі датчиктердің бақылауымен нематоцисттердің келісілген банктерін нейрондық координациялау арқылы кірпікшелі дернәсілдердің қоныстануын тезірек және тиімді ету үшін синапстар дамыды. Колба жасушаларының прекурсорлары аборальды полюсте шоғырланады. Нематоцисттер қоныстандыруға делдалдық ету үшін сонда қалады, бірақ сонымен бірге сүйектің айналасында (оны ауызға айналдырады) және тамақты ұстау үшін ата-баба антозаан протосептасының бойында шоғырланған.

Сенсорлық жасушалар мен нематоцисталар арасында ғана емес, сонымен қатар сенсорлық жасушалар мен тармақталған бұрыннан бар тарамдалған таратқыш жасаушы жасушалар (аралық нейрондар жасау) мен миоциттер арасында синаптикалық байланыстарды қосу жүйке торымен жергілікті жүйке-бұлшықет бақылауын орнатады. Бұл сүйектің жылдам жиырылуы оны тиімді ауызға айналдырады, оның қайтымды жабылуы және адгерендік түйіспелері ауызша және аралық нематоцисталармен ұсталған үлкен олжаның бастапқы жасушадан тыс қорытылуына арналған негізгі жаңалықтар болып табылады. Жүйке-бұлшықет синапстарын орнатқаннан кейін, бұрыннан бар кернеуге тәуелді Na+ және K+ арналары (екеуі де бактериялардан шыққан) қоректену реакцияларын қашықтықтан үйлестіру үшін ұзағырақ жүйке жасушаларының тармақтарында натрий/калий әрекет потенциалдарын генерациялау үшін өзгертіліп, тамақтануды тиімдірек етеді. селективті артықшылық синаптикалық шығудың осы түсіндірмесінің автоматты нәтижесі. Әрекет потенциалдары бірнеше рет, осылайша оңай дамыды — тек гексактинеллидтерде ғана емес, сонымен қатар жіп тәрізді саңырауқұлақтарда, өсімдіктерде және кірпікшелі қарапайымдыларда [65]. Аксондар центросомалық бағытталған цитоскелеттік ұзару арқылы оңай дамиды. Біртіндеп ауысу кезінде, хоаноциттер мен нематоцисттерді тамақтандыру үшін қолдануға болады: жарақаттанған үмітсіз құбыжық емес, идеалды прекурсорлардан қарапайым ішек эволюциясы. Ірі олжаны аулау антозаан шандырларына айналатын айналмалы проекциялар арқылы тиімдірек болды. Бұрыннан бар миоциттер жақсы сіңуі үшін жемді оскулумның ішіне орналастыру үшін шатырларды жиырды.

Шатырлар пайда болғанға дейін, ішінара бағытталған цилиарлы ағымдар (тамақ импорттау және ауыз арқылы қалдықтарды шығару) асимметриялық бір сифоноглифті протофаринксті және функционалдық жағынан қосымша нематоцистаға бай сегіз перделерді (АС морфологиясына қарағанда күрделірек губкадағы ішкі проекциялардан өзгертілген) жасаған болуы мүмкін. 3-суретте қарапайымдылық үшін бейнеленген асконоид) бастапқы ішекте тамақты ұстау ата-баба целентератында октомерлі екі жақты симметрия дамыды. Кейінірек бірнеше демоспонгтар конвергентті түрде етқоректілерді дамыды, кейбіреулері Cnidaria сияқты хоаноциттерді және AS [66] жоғалтады, нематоцисталар немесе нервтер жоқ, олар жыртқыш, бірақ етқоректі болып дами алатынын көрсетті. өз алдына жүйке жасамайды.

Себептер келтірместен, Нильсен негізсіз «ересек губкадан эуметазоандарды алу мүмкін емес сияқты» [24, б. 148].Керісінше, діңді жөкеден целентераттың дамуы бұрыннан бар эпителий адгеренс түйіспелеріне байланысты болды, бұл жасушадан тыс ас қорытуды қамтамасыз етеді [24], осылайша спонгокоэльді ішек люменіне айналдырады және тек екі негізгі жасушалық инновацияны қажет етті: секрециялық нематоцисталар мен секрецияға дейінгі метазоцисталар. протонейрондардағы әрекет потенциалдары, сондай-ақ хоаноциттердің мойыншалары мен астияларының жоғалуы. Молекулярлы губканың прекурсорлары мен күрделі гомологты осьтік триплобластикалық ұйымның екеуі де механикалық немесе таңдамалы түрде екіталай емес, екі негізгі инновация да прегубкалардың немесе губкалардың пайда болуына қарағанда эволюциялық тұрғыдан әлдеқайда оңай болар еді, сондықтан целентераттар губкалардан кейін бірден пайда болуы керек еді. . Колба-клетка/нематоциста ауысуы книдарианы Нильсеннің лецитотрофты гомосклероморфты жөке дернәсілінің планктотрофты эуметазой дернәсіліне неотеноздық түрлендіруі туралы болжамынан гөрі қарапайым етеді, ол ересек адамның толық жойылуымен толықтай жаңа ересек отырықсыз кезеңді қосты. немесе нематоцисттердің неліктен пайда болғаны немесе олардың синаптикалық шығу тегімен қалай байланысқандығы. Оның сценарийі бағаналы губка дернәсілдерін планулаларға айналдыратын және ересектерді бактериялық жемтіктен метазоандық жемге ауыстыратын нематоцисттерге қарағанда әлдеқайда күрделі және таңдаулылығы азырақ. Нильсен [67] кірпікшелі дернәсілдердің ата-баба эуметазоаларында болатынын, кейін олар жетіспейтіндер тәуелсіз түрде жоғалатынын дұрыс дәлелдеді, бірақ базальды отырықсыз эуметазоиндар, ол ойлағандай, олардан ересек губкаларға тәуелсіз эволюцияланбайды. Осылайша, ата-баба жануарларының өмірлік циклі планктондық дернәсілдерді қоректендіретін және отырықшы ересектерді қоректендіретін гекельдік емес кезектесу болды, лецитотрофия және тікелей даму көбейтінді. Неотения (жедел жыныстық даму) шығу тегіне қарамастан пайда болған шығар Трихоплакс (adhaerens түйісулері мен саңылау түйісулерінен кейін, бірақ тентакльдер/нейрондар дамығанға дейін, дамиды) бентикалық қоректенуге ауысқан кезде ішектің қайталама тегістелуінен жоғалуы) және Ctenophora.

8. Коэлентерлік бірлік пен әртараптандыру

Мен ата-баба целентераты екі жақты сегіздік бағаналы антозаан болды, ол нейрондық басқарылатын нематоцист/шұңқырлы ірі жемшөппен қоректенуі жақсарып, ауыз қуысы оскулумнан дамып, остиналар жабылғандықтан (көптеген жерлерде дене түбіндегі тесіктерден басқа) хоаноциттер микробүрлерін жоғалтты. антозоа бірнеше стенофорларда) су арналарын басып, бір дене қуысын, целентеронды береді. Хоанодерма мен эндодерма гомологты [68], алдыңғы сенсорлық кірпікшелермен және артқы аборальды қоныстанған дернәсілдік жүзу және эуметазоада, соның ішінде целентераттар [69-71] және губкалармен [40] ауызша-аборальды осьтер мен жүйке жүйелерін көрсететін Wnt сигналдық үлгілері.

Догмаға қарамастан, Anthozoa, Scyphozoa және Cubozoa негізінен шынайы мезодермасы бар триплобластикалық болып табылады [72-74]. Диплобластика триплобластикадан бұрын болған деген Хаксли/Геккель идеясы қате. Хаксли жалғыз шынайы диплобластар болып табылатын Hydrozoa үшін диплобласт тұжырымдамасын ойлап тапты [73]. Филогенетикалық тұрғыдан олар үшлобластық медузаның әпкесі ретінде Книдарияның тереңдігінде ұя салады, олар Medusozoa класын құрайды [1]. Медусозоа плануладан метаморфозды қажет етпей-ақ медуза ретінде тез таралатын және қоректенетін планктондық тентакуляциялық формаларды жасау үшін вегетативті сцифистома тәрізді көлденең бүршіктенетін ерте антозааннан шыққан. Губка мен антозаан дернәсілдері және ірі планктонды протистердің алғашқы олжасы болуы мүмкін, бірақ битерия дамыған сайын үлкенірек нектонды Scyphozoa және Cubozoa әртараптандырған нематоцисталар мен уландырғыштар үлкенірек белсенді жемдік үшін, бірақ Anthozoa әдетте кішігірім тағамдарды ұстады, ірі жеке полианептерді дамытады. ) немесе көбінесе олиготрофты суларда динофлагеллатты фотосинтетикалық симбионттармен көп полипті модульді дене пішіндері мен риф түзілуінің таралуы. Гидрозоа тек ұсақ дисперсиялық медузалары бар тармақталған гидроидты пішінге назар аударды және мезоглоеяны тарылту арқылы екеуі де жеңілдетілді, сондықтан диплобластикалық болды. Гидромедузалар бүкіл дененің жиырылуы арқылы реактивті қозғалыспен жүзеді, бұл мезенхима жасушаларын жоғалту арқылы мезоглоеальді тым жұқарудан механикалық түрде қолайлы болуы мүмкін.

Медусозоа пайда болғанға дейін бағаналы целентерат мультиаксональды макроцилиялар мен тарақ пластинкаларын дамыту арқылы (қайтылатын соғумен, бірақ әдетте ауыздың алдыңғы жағында, медозаға қарама-қарсы жүзеді) және қондыру және қозғалу үшін қажет емес нематоцисталарды жоғалту арқылы толығымен бентостық өмірден планктоникалық өмірге ауысты. жыныстық даму. Бейімделу аймағындағы бұл түбегейлі ауысу және тектік планула дернәсілінің даму тағдыры Ктенофораға үлкен тәждерден ерекше дене пішінін және бірегей эмбриологияны беретін көптеген бірегей жаңалықтарды әкелді. Книдарияда дернәсілдік жүйке жүйесі негізінен аборальды түрде шоғырланған, бірақ қоныстанғаннан кейін метаморфоз кезінде бұзылады, ауызша фокусы бар қарама-қарсы поляризацияланған ересек жүйемен ауыстырылады [75]. Таңқаларлық емес, қоныстану мен метаморфозды жою арқылы стенофорлар бастапқы дернәсілдік нейрондық ұйымды сақтап қалды, бұл статоцистті нейрондық фокус ретінде ерекше дамытады. Ктенофор гомологиясын ересектердің жүйке жүйелерімен емес, өтпелі дернәсілдермен іздеу керек. Личинка книдарияларының көпшілігінде ауыздары болмаса да, кейбір антозаан дернәсілдерінде олар терең стенофор неотениясына тәуелсіз жеделдетілген дамуға ие.

Жүйке жүйесі екі рет дамыды немесе губкалар [54–56] жоғалтты деген идеялар негізсіз [76]. Тізбекті ағаштардағы ұзын стенофор сабағы эпизодтық эволюциялық гиперакселерацияны болжайды, бұл шынайы филогенетикалық сигналды едәуір дәрежеде өшіріп тастады, бұл көптеген гендер бойынша жинақталған шамалы жүйелік қиғаштықтарды кейбір жақсы ағаштар сияқты Книдарияның әпкесі емес, көбінесе губкалардың астына орналастыруға мүмкіндік береді [1]. [33] және организмдік кейіпкерлер қолайлы. Күрделі сипаттың жоғалуы миксозоаны алудан әлдеқайда оңай, соматикалық екінші ретті бір жасушалы паразиттер бір кездері қарапайымдылар деп қателесті, олардың жүйке жүйесін жоғалтты, олар сенімді филогенетикалық апалар болды. Полиподиум, тентакулярлы үшлобластикалық полипоидты книдарлар (Polypodiozoa класы), оның жоғары модификацияланған планула эндопаразиттері бекіре тұқымдас балық жұмыртқалары [1]. Полиподиум триплобластия диплобластикалық гидрозоядан тыс жеке класс ретінде емдеуді қолдайды [77], олардың актинула тәрізді столоноидты паразиттік фазасы миксосоа/Полиподиум Кейбір ағаштар көрсеткендей, клад Hydrozoa-ның қарындасы болуы мүмкін [77]. Көп ақуызды ағаштардағы миксозоан бұтақтары оларды басқа медузозоалардың [1] орнына әпкесі ретінде көрсетеді, олардың бір түйінін тым терең қоюы мүмкін, бірақ полип тәрізді еркін тіршілік ететін ересек ересекте медузозоаның нағыз апалы-сіңлілері болуы әбден мүмкін. Шамасы, қарабайыр жүйке торы [77], күткендей, егер оның арғы тегі тікелей антозааннан шыққан және оның Медусозоаға дәстүрлі тағайындалуы дұрыс емес.

Басқалары бір нейрондық шығуды жақтап, ағаш артефактілерін шақырып, қосымша мәліметтер береді [78]. Синаптикалық шығу тегі «жануарлар эволюциясының ~600 миллион жыл ішінде бірнеше рет пайда болуы мүмкін» [79, б. 607] 100 есе жаңылыстыратын қазба стенофорлар мен книдария негізінен бір мезгілде пайда болған (Ctenophora 540 млн [80] Cnidaria 560 миллион [81]), өйткені тізбекті ағаштардың жақын тармақталуы және нашар ажыратымдылығы расталады. Бентикалық нематоцистозды антозоа мен пелагикалық ктенофорлардың синаптикалық шығу тегі бойынша 5 миллион жыл ішінде алшақ болуы (күрделі бірегей жаңалық) кездейсоқ емес, ол бентикалық тентакулярлық қоректенуді (Cnidaria) немесе пелагикалық цилиарлы токпен қоректенуді (Ctenophora және subsetally reaperally) әр түрлі жетілдіру арқылы жетілдірді. хонозой/губка ақуызының репертуары. Кембрийлік стенофорлардың шандырлары жоқ және тарақ тақталарының қатарлары көбірек (мозаикалық даму бөлшектерінің плюрипотентті книдарлық бабадан дивергенттік эволюциясын көрсетеді), негізгі топша үлкенірек қол жеткізу үшін коллобласттары бар екі ұзын шатыр брондалған, кейінірек айтарлықтай дамыған. палеозойда үлкен олжа пайда болғаннан кейін (екінші рет жоғалған Берое [1]). Бентикалық целопланидтер филогенетикалық жолмен алынған [1], олар ктенофорлық немесе екі жақты шығу тегінде рөлі жоқ.

Anthozoa (бентикалық нематоцистозды ересектер) және Ctenophora (бірінші пелагикалық тікелей дамып келе жатқан кірпікшелі қоректендіргіштер) жылдам дивергенциясы ерте кембрийлік бейімделу аймағын үлкен олжаны жырту үшін мұқият бөлді. Тұнбау арқылы стенофорлар статоцист полюсінде анальді саңылауларды дамыта алады, бұл сифоноглифті (склерактинианалдармен конвергентті түрде) жоғалту арқылы қайталама бирадиалды ішек симметриясына мүмкіндік беретін, бірбағытты жұту және дефекация ағындарын біранальды битериядан тәуелсіз тиімдірек етеді. Ктенофорлар сияқты, ерте ересек антозоалар цилиарлы қоректенуге сүйенген болуы мүмкін (көбінесе склерактиниядағы сияқты шырыш секрециясына көмектеседі). Күрделі тікенекті нематоцисталар (атрихозды изоризалардан болуы мүмкін) және токсиндер екі жақты пайда болғаннан кейін ғана дивергентті түрде дамып, книдарлардың жеміне айналды.

9. Билатерия мен целомның шығу тегі

Алғашқы екі жақты және целом бағаналы антозаан полипінің жұтқыншақ дамуының ерте дамуын өзгертетін бір кілттік мутацияның салдары арқылы қарапайым түрде дами алады. Антозоан жұтқыншақ (stomodaeum) целентерон қуысынан бөлек апикальды ішке қарай шығатын ұлпа массасы арқылы дамиды, ол екінші рет ішкі қуысты дамытады (мысалы. Ренилла) немесе апикальды инвагинация арқылы (Алционий) стомодаальды қуыс/инвагинация целентеронға екінші рет стомодеальды негіздегі екі бөлетін эпителий азып-тозғанда, жаңа саңылау жасайды [82]. Кеңейтілген жұтқыншақ примордиумын тудыратын мутация Ренилла серпіліс алдында дамып келе жатқан целентерон қабырғасының бүйірімен негізді түрде біріктіру, жұтқыншақ қуысын целентеронмен емес, дене қабырғасы арқылы сыртқа бірден біріктіреді (3-сурет). Бұл бір қадамдық анальді серпіліс [83] бұлшықетті жұтқыншақты ішекке айналдырады және целентеронды жабық целомға айналдырып, өміршең «үміттенетін құбыжықты» жасайды. Егер сабақ антозаанында сегізкөз және цериантид сияқты бір сифоноглиф және кейбір актиниарлы зоантария (жиі жаңылыстыратын түрде гексакоралдар деп аталады) болса, ол екі жақты симметриялы болды (егер ол екі сифоноглифі бар бірадиалды болса, мысалы, кейбір Zoantharia (Anti a sea), бүйірлік серпіліс оны тікелей екіжақты етті. Вегетативті көбеюі бар гермафродит болғандықтан, олар ешқашан ұқсас жұбайды таба алмайтын үмітті құбыжықтарға қарсы классикалық қарсылықты жоққа шығару үшін жеткілікті түрде көбейтілуі мүмкін.

Егер мұны жасаған антозаан кейбіреулер сияқты факультативті қазғыш болса, онда целом тереңдіктің механикалық тиімділігін (көбінесе оның бастапқы функциясы ретінде қарастырылады) қосымша өзгерістерсіз дерлік арттырып, оның механикалық функцияларын ішектің функцияларынан ажырата алар еді. Ішек арқылы өтетін жаңа ас қорыту және сіңіру функцияларын сақтай алады, мүмкін бұрынғы жұтқыншақты аймақтық түрде саралау үшін олардың позициялық бақылауын өзгерту арқылы жақсартылады және бұрынғы целентеронда, қазір целомда басылады. Жұтылған шөгінділерді қазуға және өңдеуге назар аудара отырып, нематоцисттер жойылды және шандырлар қарапайым ауыз мүшелеріне (немесе кейбір ұрпақтарда жоғалып кетті) функциясын өзгертті. Мұндай түбегейлі өзгеріс міндетті түрде эмбриологияға таң қаларлықтай әсер етеді, содан кейін осы протобилатериада ауыз/анус түзілуін тұрақтандырудың бірден екі түрлі жолы пайда болды: протеростома/дейтеростом бифуркациясы.

Филогенез тізбегі дейтеростоманың ата-бабасының цефализацияланбағанына іс жүзінде сенімді етеді, мейлі желбезекті құрт тәрізді қазғыш немесе птеробранхтар сияқты тырнақшалы, бәлкім, туникат пен тұз сияқты колониялық. Бұлардың барлығы осы тентакуляция/шұңқырлы аралық өнімнен оңай пайда болуы мүмкін. Лофотрохозоа да қарабайыр цефализацияланбаған тентакулярлы немесе шұңқырлы пішіндерге ие болған сияқты. Екі топтың ортақ арғы атасы Антозоа қоректенуде пайдаланатын жұтқыншақ кірпікшелі ағындарын сақтайтын, бірақ теңіз анемондарын қазғанға қарағанда жақсы қоректендіргіш болған деп айтуға болады. Бұл протобилатериан барлық негізгі дейтеростомдық және лофотрохозоандық топтардың арғы тегі ретінде алдын ала бейімделіп, экдизге ие болды және өте әртүрлі ауыз мүшелері анағұрлым радикалды болды, приапулид тәрізді экдизозоандардың ата-тегін береді. Сайтты-гетерогенді мультигендік талдаулар дейтеростомдық акоэльдер ішекті [84,85] және протеростомды энтопрокттарды жоғалтқанын және тәуелсіз цефализацияланған Platyhelminthes және Gnathifera (кішірейтілген интерстициалды мамандар) барлық целомдарды дербес жоғалтқанын көрсетеді [84,85]. Ксенакэломорфа дейтеростомалардың апалы-сіңлілері [84] (осылайша, целомдарды да жоғалтты) немесе нефрозоа [85,86] (мүмкін, тектік акеломат болуы мүмкін), олар антозаан тәрізді атаны жеңілдету арқылы пайда болған болуы мүмкін. Ксенакэломорфтың ерте дивергенциясы, тіпті шындық болса да, бұған қайшы келмейді немесе битерияға қатысты барлық «целом ерте» теорияларына Химанның ықпалды антипатиясын ақтамайды [87].

Синапстардың жоқтығына қарамастан жөке тіндері мен эмбриологиясы Cnidaria [22,88-91] Гиман [92] қате, бірақ әсерлі түрде губкаларды таңбалау арқылы жасушалық және тіндік конструктивті губка үлгісінің қалыптасуы мен морфогенезіне әсер ететінін теріске шығарды. басқа жануарлардағы сияқты гендер, мысалы ойық [38]. Мен §§2–9-да жинақталған идеяларды 1984 жылы төменгі омыртқасыздардың шығу тегі мен қарым-қатынасы туралы [93] симпозиумында алғаш рет айтқан кезде, тек екі спикер ғана целомдар екі жақты ата-бабада дамыды деген менің дәлелімді байыппен қабылдады: Ригер, коеломға дәлелдері бар. аннелидтердегі жоғалтулар, және менің гетеродоксты, бірақ дұрыс [85] Бриозоа туралы көзқарасымды бөліскен Нильсен (энтопрокттар екіншілік акеломат). Ешқайсысы дерлік хоанофлагеллатты жануарлардың шығу тегімен байланысты деп ойлаған жоқ. Губка бойынша сарапшы Бергквист, эуметазоаға қатысты губкаларды қарастыратын жалғыз қатысушы, губкалардың дұрыс ұлпалары жоқ және Книдарияға қарағанда түбегейлі қарапайым деген Гиман догмасының дұрыс емес екендігімен келісті. Барлық жануарлар филасының митохондриялық геномдарын секвенирлеу менің идеяларымды тексере алатынын айтқанымда, морфологтардың аудиториясы күліп жіберді. Симпозиумның томы төреші ретінде шақырылған тарауымды алып тастады, оны «нонсенс фаррагасы» деп атады, сондықтан мен книдариядан, губкалардан және хоанофлагеллаттардан бастап гендерді клондау және ретін келтіруді үйрену үшін демалыс алдым [7]. Книдарлық митохондриялық геномика менің 1987 жылғы клондауыммен басталды Саркофитон митохондриялық геном [94] менің 1984 жылғы тезистерімді растады: Anthozoa - Medusozoa, трилобластикалық медузалар - Hydrozoa, ал Эуметозоа тектік екі жақты симметриялы және триплобластикалық [95]. Медусозоа мен гидрозоан диплобластикасының радиалды симметриясы шынымен де алынған. Жалғыз қарабайыр сәулеленетін жануарлар - губкалар.

Химанның [87] цефализацияланбаған, жиі тентакулярлы екі жақты филалар мен кластардың ауыз мүшелерін, сезім мүшелері мен миын жоғалту арқылы бәрі децефализацияланғаны және жеңілдетілгені туралы тұжырымы мені ешқашан сендірмеді. Кейбіреулер, атап айтқанда, қамбалар бар, бірақ көпшілігі жоқ. Буынаяқтылар, гнатиферандар, моллюскалар, анелидтер және омыртқалылардың бастары морфологиялық тұрғыдан гомолог емес, олар тәуелсіз шығу тегі туралы дәлелдейді. Олардың ортақ ата-бабалары цефализацияланбаған тентакуляциялық фильтрлі фидерлер болуы мүмкін. Барлық жануарлардың Wnt және гомеобокс гендік қосқыштары бар гомологиялық «бас-құйрық» үлгісінің болуы бастарды гомологтық етпейді. Мұндай гендер үлгілеу градиенттерін және төменгі ағынды жасушалардың дифференциациясын және шын мәнінде гомологиялық емес құрылымдарды жасайтын морфогенетикалық жасушалық процестерді байланыстыратын транскрипциялық қосқыштар болып табылады, мысалы, төменгі жақ сүйектері, хелицералар, ротиферлер жақтары немесе моллюскалардың радулалары. Адам мен шегірткенің бастарын құрылымдық гомолог деп ойлау шаңсорғыш пен шамды гомолог деп атағандай жаман, өйткені бірдей қосқыштар екеуін де қоса алады. Барлық жануарлардың көздері гомологты деген түсінік, өйткені Пакс транскрипция факторлары барлығын тудырады, сол сияқты ұйымдық деңгейлерді қателеседі. Родопсин протеобактериялар мен жануарлар арасында гомолог болып табылады, бірақ омыртқалылардың көздері сегізаяқпен немесе Дрозофила Бұл көздер эукариот жасушаларын өзгерту (родопсинді ойлап тапқан бактериялармен қатаң гомолог емес) және оларды контрастты жасуша үсті құрылымдарға орналастыру арқылы тәуелсіз дамыды. Тетраподтың аяқ-қол сүйектері сияқты құрылымдық гомологиялар морфологиялық гомологтық емес буынаяқтылармен немесе аннелидті мүшелермен бөлісе алатын коллаген сияқты транскрипция факторларына немесе құрылыс блоктарына қарағанда ұйымның жоғары деңгейінде болатыны жиі назардан тыс қалады және жиі бір мағыналы түрде танылуы мүмкін. гендердің тізбегінен толығымен тәуелсіз «пентадактил-лимб гені» жоқ дерлік. Гомологиялық емес құрылымдар (мысалы, кірпікшелер мен бұлшықеттер немесе нематоцисталар және аяқ сүйектері) көбінесе гомологиялық құрамдас бөліктерден тұрады.

10. Vendozoa: әр түрлі препонгалар?

Кембрий жарылысынан бұрын пайда болған Эдиакараның макрофоссилдерінде екі жақты [96] бар деген сол кездегі кең таралған идеяны жоққа шығара отырып, мен 1984 жылы, кейіннен [83] кембрий жарылысы екі жақтылықтың, ал Вендобионтаның барлығы Книдария екенін дәлелдедім. Фрондоза диапазонорфты Vendozoa сыни қайта бағалау олардың Cnidaria болуы екіталай [97,98]. Мен қазір Сейлахермен келісемін [99] типтік модульді төсеніш жапырақты Vendozoa кез келген филадан емес, бірақ жапырақты емес, шамамен 560 млн. Хаотия бұлшықет книдарлық әсер болуы мүмкін [81]. Дегенмен, мен оның Вендозоа жануарларға қатысы жоқ күрделі, мүмкін синцитиальды протистілер (вендобионттар) [100] деген идеясын, оның үлкен біржасушалы жасыл балдырлардың төселген қалпақшаларына ұқсастығын жоққа шығарамын. Ацетабулярия үстірт болуы. Ацетабулярия синцитиальды емес, оның пішіні жасуша қабырғалары фотосинтезге бейімделген. Тіршілік ортасы вендозоалардың жалпы фототрофты болмағанын дәлелдейді [101]. сияқты синцитиальды балдырлар Кодиум ешқашан көрпе төселмейді. Зигомицеттер сияқты жіп тәрізді синцитиальды саңырауқұлақтармен сіңірілетін қоректену, егер олар осы дене формасын дамытса, тоқтатылады. Саңырауқұлақтардың ірі жеміс денелері споралардың таралуы үшін трофикалық емес. Синцитиальды губкалар жасушалық ата-бабалардан екінші рет пайда болды. Ең үлкен қарапайымдылық синцитиялар (миксогастрид Mycetozoa) вендозоандық дене пішінін дамыту үшін архитектуралық әлеуеті жоқ жалаңаш фаготрофтар болып табылады, олар кез келген протистикалық топқа жатпайды. Вендозоанның күрделілігі екі сыртқы трофикалық эпителийді қолдайтын тіректер ретінде көрпе тігістерін жасау үшін кең дәнекер тінін қажет етті. Сынған фрондулдың ішкі құрылымы [102] синцитияны емес, жасушалық ұлпаны болжайды.

Vendozoa осмогетеротрофты [103] болуы мүмкін емес, мұндай ағзаларды саңырауқұлақ мицелийі сияқты ұсақтап бөлу керек.Погонофора немесе анаэробты қосжарнақтылар сияқты химотрофты бактерияларды орналастыру арқылы қоректену теориялық тұрғыдан мүмкін [104], бірақ олар ауызша/ішекпен қоректенуінің ұзақ тарихы бар Лофотрохозоада дамыған вендозоаға қарағанда аналидті және моллюскаларды анық көрсетеді. диета). Мен мұндай симбиоздың қалай пайда болғанын және күрделі макроорганизмдік ұлпаның пайда болуына түрткі болғанын түсінбеймін. Оның орнына, мен АС пайда болғанға дейін шамамен 30 миллион жыл бұрын төсеніш Vendozoa негізгі пресппонж сәулесі («Авалон жарылысы» [105]) болғанын ұсынамын. Бекіту дискілері бар диапазонморфтар екі жағында да хоаноциттері бар екі бетті жапырақтар болуы мүмкін. Диккинсонидтер жұмсақ беттерде тұратын тегістелген препонгтар болуы мүмкін және жоғарғы фильтрмен қоректенетін хоанодермаға және хоаноциттерсіз төменгі бетке дифференциациялануы мүмкін (оның астындағы бактерияларды фагоцитоздайтын болуы мүмкін [106]). Көбінесе билатериямен шатастыратын диккинсонидтің өздігінен қозғалғыштығы палеонтологиялық қате түсіндірме болып табылады, бұл олардың Placozoa [106] болуы мүмкін емес етеді [106] көрпе терминалының қосылуы олардың билатерия екенін дәлелдемейді [107].

Теориялық тұрғыдан алғанда, Вендозоа басқа колониялық флагеллалар тобында дәнекер тінінің дамуы арқылы губкалардан тәуелсіз пайда болды.Фаланстерия және спонгомонадтар - көп жасушалы сараланған тіннің эволюциясынан кейін қоректену механизмін сақтай алатын мүмкіндіктер. Бірақ мен бұған күмәнданамын, өйткені тіндері бар көп жасушалы фаготрофты дамыту қиын (жоғарыдан қараңыз), жгутша/губка жолын қоспағанда, және губкалар мен эуметазоалардың алдындағы вендозоандардың уақыты кездейсоқтық болуы мүмкін емес. Вендозоа 580–541 миллион жыл өсті, кембрий жарылысынан шамамен 541 миллион жыл бұрын жойылды. Олардың кембрийлік жарылысқа дейін 5 миллионға азайған диспропорциясы мен әртүрлілігі [108] Мен екі жақты жайылымды Вендозоаны сөндіретін соңғы сабан етіп, AS-мен сабақ губкаларының бәсекелестігіне жатқызамын.

Бірнеше қарапайым, көрпесіз көрінетін, отырықсыз Эдиакаран қазбалары да преспонгтар болуы мүмкін, мысалы. құбырлы Фунисия [109]. 1 мм Эоциатиспонгия [110] губкаға қарағанда 600 млн ескі препонге ретінде түсіндіріледі, өйткені оның AS үшін дәлелі жоқ, кішкентай болжамды жасушааралық кеңістіктер остийлер мен дене қабырғасына енетін арналар үшін жеткіліксіз дәлел. Эдиакаран қазбаларының бұл интерпретациясы препонгтардың губкалардан миллиондаған жылдар бұрын болғанын білдіреді. Күмәнсіз ең көне губкалар 535 миллион жыл бұрынғы алтылық спикулалар болып табылады, бұрынғы стеролдар демоспонгқа тән деген тұжырым қате [111]. Тәжі губкалары кем дегенде Eumetazoa (кемінде 541 миллион) сияқты ескі болуы керек, бірақ егер Эуметазоа сабақ губкаларынан дамыған болса, міндетті түрде ескі емес. Спикулалар әк және кремний тәріздес губкаларда дербес дамыған амебоидты склероциттердің дамуы арқылы ерте моллюскадан бұрын жайылымдарға қарсы спикулярлық қорғаныс Калкарияда кең таралған эвметазоалармен байланысты пайдалы губка көміртегі ангидразаларына айналғаннан кейін ғана дамыды [112c]. Жыртқыштарға қарсы бірегей губканың қайталама метаболиттері де бұдан былай әртараптандырылған болар еді. Преспонге мен губканың шығу тегі арасындағы 40 Ма кешігу ақылға қонымды, өйткені АС жасайтын қайта құрулар радикалды, мүмкін, мутациялық және механикалық тұрғыдан алғанда, хонофлагеллат пен пресппонге ауысуына қарағанда қиынырақ болды.

Мен Вендозоаны Порифера, Плакозоа және Эуметазоадан ерекшеленетін Animalia патшалығының ең көне филумы деп санаймын. Мен оны петалоидты төсеніш таксондар (тіпті) үшін Petalonamae [113] субфиліміне бөлемін. Кимберелла осында болуы мүмкін [101]) және көрпесіздер үшін (мысалы. Эоциатиспонгия) жаңа субhylum Varisarca: Диагностика: эпителий/ECM организациясы бар цилиарлы фильтрмен қоректенетін фаготрофтарды деп болжанатын жойылған макроскопиялық отырықшы көп клеткалар: жұқа парақтардың ауыспалы орналасулары, төсеніш массивте орналаспаған (Петалонамадан айырмашылығы), не ішкі су арналары бар. (Porifera-дан айырмашылығы) ересектер сияқты мобильді емес. Этимология Vari айнымалы сарко Gk еті эпителиоидты/ECM преспонгты ет ұйымының айнымалы дене формаларын білдіреді.

Вендозоада Wnt/катенин осьтік өрнектері және дисперсияға арналған кірпікшелі планктондық дернәсілдері болуы мүмкін, өйткені AS болмаса, олар көптеген губкалар сияқты оңай өсетін дернәсілдерге ие бола алмайды (мүмкін, екінші рет целентераттар дамығаннан кейін қорғаныс ретінде). Көптеген мультигенді ағаштар көрсеткендей Плакозоа Эуметазоаның апалы-сіңлілі болса, Плакозоа екінші рет AS немесе целентеронның жоғалуы арқылы жеңілдетілді, бентикалық микробтардың жасушадан тыс қорытылуы мен метаморфоздың жоғалуы арқылы әдеттегі дернәсілдің алдын ала шөгуін ұзарту арқылы неотенді түрде дамыды. Кейбір сенімсіз ағаштар айтқандай, Eumetazoa (Coelenterata плюс bilateria) ішінде ұя салса ғана, оларда Myxozoa сияқты нейрондары да жоғалуы керек. Мультигенді ағаштар негізінен алып тастайтын губкалар мен эуметозоаға қарағанда тереңірек тармақталған жағдайда ғана мүмкін болады. Трихоплакс преспонгтардың тікелей ұрпақтары болыңыз.

11. Кембрий денесінің жоспарының кванттық эволюциясы негізгі жаңа бейімделу аймақтарын құрады

Кембрий жарылыс жаңа дене формаларының өте жылдам шығу тегінің ең жарқын жануар мысалы: Симпсонның кванттық эволюциясы, бұрын пайдаланылмаған негізгі бейімделу аймақтарының басып кіруіне сенімді түрде жатқызылған [114]. Кейбір азырақ мысалдар (мысалы, жерді басып алуды тудыратын тетраподтар) бұрыннан бар бос мекендеу орындарына кіруге мүмкіндік беретін мінез-құлық өзгерістерімен және байланысты дене жоспарының модификацияларымен басталған болуы мүмкін. Жануарлар филумының шығу тегі кезінде мінез-құлық айтарлықтай өзгерді - контраст жорғалаушы моллюскалар, аннелидтерді қазу, серуендеу/жүзетін буынаяқтылар және отырықшы фильтрлеуші ​​Бриозоа - бірақ көп жағдайда шын мәнінде жаңа дене жоспарларын жасайтын мутациялар бір мезгілде дене жоспарларын және олардың бейімделу аймақтарын тиімді құрады. Губкалардың, книдарияның, тенофорлардың және целоматты билатерияның шығу тегі жаңа дене жоспарлары бар организмдерді құрады және осылайша жаңа бейімделу аймақтары оларды қоршаған ортаның өзгеруіне немесе бұрыннан бар бейімделу аймақтарына енуіне жауап ретінде қарастыруға болмайды. Олар жұмыс істеген ішкі жауап бермейтін инновациялар болды. Дарвин эволюцияның міндетті түрде өте жылдам болатынын мойындады, бірден жаңа организм түрі пайда болды. Бірақ Лиеллиандық униформитаризмнен таң қалған және дамудың басында негізгі мутациялар жануарлардың фенотиптерін (жоғарыда талқыланған Porifera, Cnidaria, ctenophores және bilateria шығу тегі мысалында) кенеттен қалай тез өзгертетінін түсінбестен, ол оның қаншалықты жылдам болуы мүмкін екенін қатты бағаламады, қателесті. Жануарлар филасының протозойдан пайда болуы үшін эондар қажет болса керек және кембрийге дейінгі жануарлардың қалдықтарының жоқтығы микроскопиялық қазбаларды зерттеуге қарағанда палеонтологиялық жазбаның өте толық емес екенін білдіреді.

Шынында да жануарлар (және протистикалық) филаның ерте кембрийлік жарылысы болды, қазір экологиялық және эволюциялық тұрғыдан түсінуге оңай. Мұндай жарылыс Дарвин мен Симпсон нанымды түсіндірілген себептерге байланысты күтілуде. Ішегі мен целомы бар екі жақты пайда болған кезде, ол жаңа бәсекелессіз бейімделу аймағын құрды және қарапайым модификациялар арқылы оңай жасалған және экологиялық тұрғыдан өмір сүре алатын барлық дене жоспарларына тез әртараптандыруға міндетті болды [83]. Егер барлық екі жақты фила 20-30 миллион жыл ішінде дамымаған болса, бұл әлдеқайда үлкен басқатырғыш болар еді. Олардың неліктен жасағаны енді жұмбақ емес: түбегейлі жаңалықты өздігінен жасау селективті күштерді күрт өзгертеді және бұрын-соңды болмаған эволюциялық әлеуеті бар жаңа ата-бабаларды жасайды. Жануарлардың дамуының күрделілігі мутациялық және фенотиптік өзгерістердің шамасын ажыратуға мүмкіндік береді: кішігірім негізгі мутациялар үлкен өзгерістерге әсер етуі мүмкін. Таңқаларлық оңай, дұрыс организмдік, филогенетикалық, даму және экологиялық контекстте олар жаңа фила жасай алады, мүмкін, Дарвин мүсіндерінің шығу тегі мен эволюциялық сәулеленуіне ұқсас уақыт шкаласында (2–3 миллион [115]). Жоғарыда атап өтілгендей, Cnidaria, ctenophores және bilateria пайда болуы мүмкін механикалық тұрғыдан препонгтарға немесе губкаларға қарағанда оңайырақ болды, мұнда ұсынылған аралық өнімдерді ескере отырып, сондықтан қазір губкалардың, книдариялардың, тенофорлардың және билатерияның палеонтологиялық тұрғыдан бір жерде пайда болғаны таңқаларлық емес. геологиялық жыпылықтау (бұл ағаштың ерте реттілік ажыратымдылығын қиындатады). Бұл палеонтологиялық дәлелдердің, тізбекті ағаш пропорцияларының және қазіргі организмнің эволюциялық талдауы мен синтезінің тамаша сәйкестігі. Негізгі триплобластикалық зоофиттердің өмірлік циклі (пелагикалық кірпікшелі дернәсіл, осьтік өрнек, метаморфоз, үшлобластикалық отырықшы ересектер) бірінші губканы берді, ал оскулум ауызға айналған кезде оның тікелей ұрпақтары барлық басқа жануарлар филаларын (дене жоспарлары мен бейімделгіштерін) тез жасай алды. аймақтар) бір мезгілде Vendozoa жойылған радиациялық жарылыс кезінде.

Көптеген топтар өздерінің объективті қазба даталарынан көп бұрын пайда болған деген кең таралған түсініксіз бос жорамалдар палеонтология әлдеқашан жоққа шығарған эволюциялық қарқындар туралы терең біркелкі немқұрайлы пікірлерден және синергетикалық түрде «баяу жанатын сақтандырғыш» ұғымына әкелген үш басқа теріс пікірден/қиысудан тұрады. сыни эволюциялық ой, бағалау немесе синтез емес, журналистік ұран. Біріншіден, «молекулярлық сағат» туралы сөзсіз жалған идеяға және оксиморондық «босаңсыған сағат» компьютерлік бағдарламаларының ағымдағы іске асырылуының сенімділігіне шамадан тыс сенімділік [116]. Екіншіден, калибрлеу үшін пайдаланылатын кейбір қазбалардың күмәнді сәйкестігін сынсыз қабылдау, палеонтологтардың «менің қазбам сенікінен ескі» бәсекелестігі [117]. Үшіншіден, Дарвин мен Симпсон жасағандай біртұтас қиялға негізделген, бірақ сыни синтездің жетіспеушілігі, оны жиі алыпсатарлық ретінде жоққа шығарды және журналды жариялау мен төрелік тәжірибелер тоқтатты, бірақ бұл жерде жануарлардың көп жасушалылығын тудыруы мүмкін протистік геномдардың гендерін тізімдеудің орнына әрекет жасалды.

12. Қорытынды: зоофиттерден қозғалмалы жануарларға дейін

Мегаэволюциялық оқиғаларды түсінудің ең жақсы жолы - нақты дәлелдер мен жақсы тексерілген түсіндіру принциптерін пайдалана отырып, әр түрдегі деректерді біріктіретін үйлесімді синтез. Геккельдің жануарлардың қарапайым текті тектен тікелей триплобластикалық денесі, аузы, ішектері және анустары бар гастрея арқылы пайда болғаны туралы және жануарлар архетипі біз сияқты жалпақ құрт тәрізді екі жақты қозғалмалы жыртқыш болды деген ойы қате болуы керек. Гастрея бір сатыда даму үшін тым күрделі. Оның орнына, хоанофлагелла үшлобластикалық губкаға айналды (екі бөлек сатыда), губка антозаан книдариясына айналды, сабақ антозоа пелагикалық тенофорларды түзді және дербес тектік отырықсыз бриозоан тәрізді екі жақты, оның басы жоқ зоофитологиялық бұзылулары арқылы тәуелсіз түрде жойылды. , жорғалау немесе жүзу, аннелидтерде, моллюскілерде, буынаяқтыларда және омыртқалы жануарларда барлық акеломатты биатриялар екінші рет целом окклюзиясынан пайда болды. Нематоцист-триггерленген нейрондардың шығу тегі және битерияның зоофитті шығу тегі осы жерде эуметазой мен билатрия шығу тегінің ортасына отырықсыз басы жоқ жануарларды қояды, өйткені олар қазірдің өзінде кеңінен қабылданған хоанофлагеллат-губкаға ауысады (мұнда анық түсіндіріледі және екі уақытша фазаға бөлінеді). . Барлық үш мәселе Геккельдің антропоморфтық, өздігінен қозғалатын ересектерге бейімділігіне қарағанда біріктіруші зоофиттік перспективамен тереңірек жарықтандырылған. Дисперсті кірпікшелі дернәсілдері бар отырықшы преспонгты бассыз зоофиттер бұлшық етпен қозғалатын алғашқы жануарлар болды. Басшылар жануарлардың негізгі инновацияларын басқармай, олардың соңынан ерді. Қарапайым жол фактілерге сәйкес келе ме?


Пәні "Арнайы ғылымдар және биология" болып табылатын элементтер

Андерсен, Холли (2011) Механизмдер, заңдар және заңдылықтар. Ғылым философиясы, 78 (2). 325-331 беттер.

Остин, Кристофер Дж. және Нуньо де ла Роза, Лаура (2018) Evo-Devo ішіндегі диспозициялық сипаттар. [Алдын ала басып шығару]

Бауэр, Марк (2015) Биологиялық және когнитивтік түсініктемелердегі нормативті сипаттама. ТЕОРИЯ. Теория, тарих және ғылым негіздеріне арналған халықаралық журнал, 30 (2). 271-286 беттер. ISSN 2171-679X

Бехтель, Уильям және Бич, Леонардо (2021) Негізделген таным: биологиядағы гетерархиялық басқару механизмдері. В Корольдік қоғамының философиялық операциялары: Биология ғылымдары, 376 (1820). ISSN 0962-8436

Бич, Леонардо мен Моссио, Маттео мен Руис-Миразо, Кепа мен Морено, Альваро (2015) Биологиялық реттеу: жүйені ішінен басқару. Биология және Философия.

Бич, Леонардо (2019) Пребиотикалық және биологиялық жүйелердегі функционалдық шекара мәселесі. Минати, Г., Песса Е. және Абрам, М. (ред.) Толық емес және квази-жүйелердің жүйеліктері. 295-302 беттер.

Бич, Леонардо және Моссио, Маттео мен Сото, Ана (2020) Гликемияны реттеу: кері байланыс циклдарынан ұйымдық жабуға дейін. Физиологиядағы шекаралар, 11 (69). ISSN 1664-042X

Бич, Леонардо және Прадеу, Томас және Моро, Жан-Франсуа (2019) Көпжасушалылықты түсіну: жасушааралық кеңістіктің функционалды ұйымы. Физиологиядағы шекаралар, 10 (11170). ISSN 1664-042X

Байрон (бұрынғы Бейкер), Джейсон М. (2006) Биология философиясы қайдан шыққан? [Алдын ала басып шығару]

Калькотт, Бретт (2020) Робовактардың бір бөлмесі: генетикалық бағдарламалар туралы қалай ойлауға болады. Биологиядағы инженерлік тәсілге философиялық көзқарастар: тірі машиналар?.

Калькотт, Бретт және Гриффитс, Пол Э. және Почевилл, Арно (2017) Айырмашылықты тудыратын сигналдар. [Алдын ала басып шығару]

Кристи, Джошуа Р. және Уилкинсон, Захари мен Гавронски, Стефан А. және Гриффитс, Пол Э. (2021) Биология және биомедицинадағы функция ұғымдары. [Алдын ала басып шығару]

Карри, Адриан және Стерельни, Ким (2017) Әңгімелеуді қорғауда. [Алдын ала басып шығару]

Касерес Васкес, Эмилио және Саборидо, Кристиан (2017) Квази-ыдырау және пайда болатын қасиеттердің интервалдары. ТЕОРИЯ. Теория, тарих және ғылым негіздеріне арналған халықаралық журнал, 32 (1). 89-108 беттер. ISSN 2171-679X

Даг, Йоахим (2016) Жыныс парадоксын тану туралы. Биологиядағы философия және теория, 8. ISSN 1949-0739

Дим, Майкл және Рэмси, Грант (2016) Қауымдастық кінәлі ме? Философиялық психология.

Дежарден, Эрик және Донхаузер, Джастин мен Баркер, Джиллиан (2018) Антропоцендегі экологиялық тарих, функционалдық мақсаттар және жаңалық. Экологиялық құндылықтар.

Дитрих, Майкл Р. және Анкени, Рейчел мен Кроу, Натан мен Грин, Сара мен Леонелли, Сабина (2019) Зерттеу ағзаңызды қалай таңдауға болады. [Алдын ала басып шығару]

Донхаузер, Джастин мен Уорли, Сара мен Брэди, Майкл мен Бузат, Хуан (2019) Микробиоманың себеп-салдарлылығын талдауға арналған келісілген модельдер мәселесі. [Алдын ала басып шығару]

Дулитл, У.Форд (2018) Түрсіз түр: Қорытынды сөз. Биологиядағы философия, теория және практика, 11 (014). ISSN 2475-3025

Эллиотт, Стив (2019) Концепциялық зерттеулердің дәлелі. Ғылым философиясы. ISSN 0031-8248

Эллиотт, Стив (2019) Зерттеу мәселелері. Британдық ғылым философиясы журналы. ISSN 0007-0882

Эскрибано Кабеза, Мигель (2019) Ян Сваммердам және преформационизмнің шектері. ТЕОРИЯ. Теория, тарих және ғылым негіздеріне арналған халықаралық журнал, 34 (3). 423-439 беттер. ISSN 2171-679X

Фаган, Мелинда Б. (2015) Маңызды дің жасушалары эксперименттері? Дің жасушалары, белгісіздік және бір жасушалық эксперименттер. ТЕОРИЯ. Теория, тарих және ғылым негіздеріне арналған халықаралық журнал, 30 (2). 183-205 беттер. ISSN 2171-679X

Фернер, Адам және Прадеу, Томас (2017) Тірі болмыстардың онтологиялары. Биологиядағы философия, теория және практика, 9 (4).

Фрик, Рамиро және Бич, Леонардо және Морено, Альваро (2019) Биологиялық коммуникацияның ұйымдастырушылық тәсілі. Acta Biotheoretica. ISSN 0001-5342

Гельферт, Аксель (2018) Мақсаттарды іздеудегі модельдер: барлау модельдеу және Тьюринг үлгілерінің жағдайы. Ғылым философиясы: жаратылыстану, әлеуметтік және гуманитарлық ғылымдар арасында. 245-269 беттер.

Греслехнер, Грегор П. (2020) Тек құрылымдар арқылы емес: иммундық жүйе микробтық функцияларды тани ала ма? Биология және биомедициналық ғылымдардың тарихы мен философиясындағы зерттеулер, 84. б. 101336.

Греслехнер, Грегор П. (2018) Биологиядағы «математиканың негізсіз тиімділігі» және күрделіліктегі қателік. Габриэль М. Мрас, Пол Вайнгартнер және Бернхард Риттер (ред.) Австриялық Людвиг Витгенштейн қоғамының қосқан үлесі XXVI том. Логика және математика философиясы. 41-ші Халықаралық Витгенштейн симпозиумының үлестері. 70-72 беттер.

Гриффитс, Пол Эдмунд (2007) Гомология құбылыстары. ішінде: АНЫҚТАМАДЫ.

Гуай, Александр және Прадеу, Томас (2015) Жалғасы бар: Физикалық және биологиялық процестердің гениденділігі. Ғылымдар бойынша жеке тұлғалар. 317-347 беттер.

Хабер, Мэттью Х. (2019) Дискорданция дәуіріндегі түрлер. Биологиядағы философия, теория және практика, 11 (021). ISSN 2475-3025

Хан, Андре М. (2016) Фотосинтез тарихы үлкен болуы мүмкін бе? Биологиядағы философия және теория, 8. ISSN 1949-0739

Эй, Спенсер Филлипс (2015) Биомаркер диагностикалық дамуындағы сапа мен үйлестіруді бағалау. ТЕОРИЯ. Теория, тарих және ғылым негіздеріне арналған халықаралық журнал, 30 (2). 207-227 беттер. ISSN 2171-679X

Холт, Луиза Джейн және Холм, Сун (2017) Альваро Морено және Маттео Моссио. 2015. Биологиялық автономия: философиялық және теориялық зерттеу. ТЕОРИЯ. Теория, тарих және ғылым негіздеріне арналған халықаралық журнал, 32 (3). 392-395 беттер. ISSN 2171-679X

Хуан, Линус Та-Лун және Бич, Леонардо және Бехтель, Уильям (2021) Шешім қабылдауды зерттеуге арналған модельдік организмдер: Филогенетикалық тұрғыдан кеңейтілген перспектива. Ғылым философиясы. ISSN 1539-767X

Иоаннидис, Ставрос және Псиллос, Статис (2017) Әдістемелік механизмді қорғауда: апоптоздың жағдайы. Аксиоматалар. ISSN 1572-8390

Джамницки, Хизер (2004) Биологиялық плюрализм және гомология. ішінде: АНЫҚТАМАДЫ. (Жарияланбаған)

Кайзер, Мари I. және Мюллер, Каролин (2020) Жануарлардың жеке басы дегеніміз не? [Алдын ала басып шығару]

Кистлер, Макс (2016) Табиғат ерекшеліктері, профиль себептілік және конституцияның көптігі. Lato Sensu, revue de la Société de philosophie des Sciences, 3 (1). 17-30 беттер. ISSN 2295-8029

Коренич, Андрей және Перович, Слободан және Киркович, Милан және Микел, Пол-Антуан (2019) Биологиялық жүйелердегі симметрияның бұзылуы және функционалдық толық еместігі. [Алдын ала басып шығару]

Лайманн, Джессика (2017) Капризді түрлер. Британдық ғылым философиясы журналы.

Лаплан, Люси мен Дулук, Дороте мен Бикфальви, Андреас пен Лармонье, Николас пен Прадеу, Томас (2019) Ісік микроортасынан тыс. Халықаралық қатерлі ісік журналы, 145 (10). 2611-2618 беттер. ISSN 0020-7136

Лаплан, Люси мен Дулук, Дороте мен Лармонье, Николас пен Прадеу, Томас пен Бикфальви, Андреас (2018) Ісік ортасының көп қабаттары. Рак ауруының үрдістері, 4 (12). 802-809 беттер. ISSN 24058033

Лаплан, Люси мен Мантовани, Паоло мен Адольфтар, Ральф пен Чанг, Хасок пен Мантовани, Альберто мен Макфолл-Нгай, Маргарет пен Ровелли, Карло мен Собер, Эллиотт пен Прадеу, Томас (2019) Философия ғылымға не үшін қажет. Ұлттық ғылым академиясының материалдары, 116 (10). 3948-3952 беттер.

Ли, Джон Гван және Макши, Дэниел В. (2020) Мақсатқа бағытталғандықты операциялық ету: философиялық талқылауды ілгерілетудің эмпирикалық жолы. Биологиядағы философия, теория және практика, 12 (005). ISSN 2475-3025

Линквис, Стефан және Коттени, Карл мен Эллиот, Тайлер мен Сэйлор, Брент пен Кремер, Стефан мен Грегори, Т. Райан (2015) Экологиялық модельдерді генетикалық элементтер қауымдастығына қолдану: бейтарап теория жағдайы. [Алдын ала басып шығару]

Линквис, Стефан және Сейлор, Брент және Коттени, Карл мен Эллиот, Тайлер А. және Кремер, Стефан С және Грегори, Т. Райан (2013) Экологиялық және транспозициялық элементтерге эволюциялық көзқарастарды ажырату. [Алдын ала басып шығару]


Бейнені қараңыз: Жапырақтың құрылысы мен қызметі (Қаңтар 2022).